2012级天目山野外实习论文集.pdf

天目山野外实习论文集 演替不同阶段中的群落构建机制及中性理 论的验证 叶羽 1*万仂 2* 王维肖 3*周成钏 4*李博文 5* 李昱 6* （复旦大学生命科学学院，上海 200433） 摘要：群落构建机制以及群落多样性的维持机制是当今生态学研究的核心问题。目前，关于 这个问题主要存在生态位理论和中性理论两种理论。生态位理论认为，生态位分化、权衡机 制让相互作用的物种达到共存，同时也决定了物种的相对多度模式；而中性理论则强调扩散 和随机作用，通过生态漂变和随机的物种形成来解释群落的共存机制。我们采用“空间代替 时间”的方法，对天目山地区三片处于不同次生演替阶段的样地进行取样调查，用中性模型 对所得多样性数据进行拟合，并分别应用置信区间检验、拟合优度检验和多样性指数检验 3 种方法对拟合效果进行检验，研究结果表明，在拟合优度检验中，3 个生境中中性理论预测 和实际物种多度分布之间存在显著差异，对群落多样性的预测也和实际观测拟合较差。因此 中性模型并不能很好地预测 3 种不同阶段生境植物群落的多样性分布格局。 关键词：中性理论 演替 多度 群落构建 生物多样性 Abstract: The maintenance mechanism and biodiversity formation of community is one of the most important key issues in the contemporary ecological research. At present, there are mainly about the problem of two kinds of theory. Niche theory assumes niche differences and trade-offs mechanism are an essential mechanism allowing interacting species to coexist and determine the species abundance distributions; In neutral theory, all individuals are assumed to be functionally equivalent，the coexistence of species results from stochastic ecological and evolutionary processes acting on both local and regional scales．We used the method “space instead of time", the whole three piece area in different secondary succession stage of the sample on the quadrat sampling method, test the maintenance mechanism and biodiversity formation of community with niche theory or neutral theory through. Key words: neutral theory succession abundance community construction diversity 1 引言 群落构建机制在群落生态学中一直是一个颇有争议的问题。在一定的时空范围内，一个 稳定的群落如何形成，群落中各个物种如何组合构建都是尚未有定论的问题。20 世纪中期， 生态位理论被提出并逐渐完善用以解释这些问题。生态位理论认为由于个各个物种生活史的 差异导致它们在环境中占有不同的生态位；而这种生态位上的分化与竞争就形成并维持了一 个稳定的群落结构（Gause,1934;Grubb,1977; Silvertown2004; Shea&Chesson,2002)。然而在解 释限制性资源不多，物种多样性极为丰富的生境中的群落构建时（如热带雨林、浮游生物、 高山草甸等） ，生态位理论无法有效预测群落构成和动态（Bell, 2000; Hubbell, 2001） 。 Hubbell（2001）将群体遗传学中的中性理论衍生发展至生态学研究中，提出了生态学 中的群落中性理论。群落中性理论有两个基本假设：1.中性假设（生态等同性） ，即每个个 体在生态学上的地位是等同的，具有相同的出生率、死亡率、迁移率等；2. 零和假设，即 某物种个体数量的增加必然伴随着其他物种个体数量的减少，在一个群落中生物个体总数保 持恒定。由此，群落中性理论能够得出两个主要理论推测：1.群落物种多度分布符合零和多 项式分布（ZSM） ；2. 扩散限制对群落结构有决定性作用。中性理论第一次从基本生态学过 1 天目山野外实习论文集 程（出生、死亡、迁移、物种分化）出发，揭示了随机过程对群落构建的影响，给出了群落 物种多度分布的机理性解释。但是，群落中性理论的基本假设之一—生态等同性假设一直饱 受争议（Cadotte et al., 2006; MacDougall et al., 2009） ，而且该理论只能对少数群落给出准 确的预测（Wootton, 2005; McGill et al., 2006） 。因此近年来，在承认随机过程的同时，生态 学家们试图将确定性带入群落中性理论，以使其更加符合实际。目前群落中性理论的发展主 要有两类，一类是将中性理论和生态位理论进行整合，如 Gravel 等(2006)提出的生态位-中性 连续体概念、Tilman(2004)提出的随机生态位理论(stochastic niche theory)等整合假说。另一 类则是借鉴种群遗传学中的近中性理论对群落中性理论进行修饰(Zhou & Zhang, 2008),该理 论假设物种间的适合度存在微小差异（如竞争力服从具有微小方差的正态分布），由漂变和 扩散两个过程决定群落多样性。这些理论模型都需要在生态系统中进行实验验证，从而更好 地理解群落构建过程中确定性过程和随机过程的作用。 2 材料与方法 2.1 研究地区概况 浙江省西天目山自然保护区位于临安市西北部，经度范围：119°24′11″~119°28′21″ E，纬度范围：30°18′30″~30°24′55″N，海拔范围：300~1556m，具有典型的中亚热带 的森林生态系统和森林景观。西天目山保护区年平均气温 14.8～8.8 ℃；≥10℃积温 5100～ 2500℃；年降水量 1390～1870mm，相对湿度 76 %～81 %。西天目山地处亚热带北缘，属 亚热带季风性暖湿型气候，四季分明，有利于植被生长。 2.1.1 取样地点 实验中所用样地位于天目山管理局门前的荒地，海拔约320m。根据使用时间的长短分 为三块样地，分别代表次生演替的不同阶段。其中第一块样地为常年使用的停车场，植被稀 少矮小，植物品种单一，可视为次生演替的初级阶段；第二块样地为5年前荒废的空地，植 被较第一块密集，品种较为丰富，视为次生演替的第二阶段；第三块样地为02年荒废的样地， 植被更为密集，品种更加丰富，可见样地中出现了明显的灌木，视为次生演替的第三阶段； 天目山禅院寺前有一块人为干扰较少的样地，植被密集，周边柳杉等乔木众多，植被品种较 为丰富，视为次生演替的顶级阶段。 2.2 实验方法 本实验于 2012 年 7 月 12 日和 13 日分别在取样地点的三块样地取样，每块样地各取 10 个 50cm×50cm 大小的样方。其中在第一块样地和第二块样地上，随机选取了两条长为 50m 的样线，每条样线上均匀地选取 5 个样方；在第三块样地上，碍于地形大小的限制，随机选 取了三条样线，总共选取了 10 个样方；在第四处中，小组取三个 50cm×50cm 的样方，结合 生态实习时采集的两个样方，总共选取了 5 个样方。 鉴定样方中各物种，测量样方中的物种数和每个物种的个数，其中丛生植物以丛为计数 单位。 2.3 数据处理 为了检验经典的中性理论模型对次生演替各阶段群落多度分布的预测效果，小组采用 Etienne（2005）提出的新的抽样方法，首先通过上述抽样数据得出中性理论模型的预测。 我们运用极大似然估计法估计中性理论模型参数，采用Etienne(2005)的计算程序，根据实际 采集的样方多度分布数据，采用R语言和PARI/gp软件测出基本多样性指数（Fundermental Diversity Number，θ）和迁移率（Migrate Rate，m）；然后将得到的参数用经典中性理论模 型模拟600次物种分布多度，对这600次预测的物种分布多度求均值作为最优中性预测值。 对于上述中性模型预测结果，分别采用以下方法进行检验。首先用最常见的X²检验对中 性模型的预测进行拟合优度检验。即对中性模型预测值和实际观测数据利用R分别按Preston 的方法进行分组，最后通过SPSSl9.0统计软件做X²拟合检验。然后采用95%置信区间检验， 2 天目山野外实习论文集 取第2.5%（15）个和第97.5%（585）个分别作为95%置信区间的上下限；最后分别计算实测 群落和模拟群落的多样性指数、丰富度指数和均匀度指数进一步验证中性理论。多样性指数 的计算选择Simpon多样性指数、Margalef丰富度指数和Pielou均匀度指数。具体计算方法如 下： 1）Simpson多样性指数：D = 1-ΣPi2 ，其中Pi为种i的个体数占群落中总个体数的比例。 2）Margalef丰富度指数：D =(S -1)/lnN，其中S为群落中物种数，N为群落中个体数。 3）Pielou均匀度指数：E = H/Hmax，其中H为实际观测物种多样性，H= -ΣPilnPi；Hmax 为最大的物种多样性指数，Hmax=lnS，S为群落中的物种数。 3 结果 3.1 天目山次生演替不同阶段物种 表1 西天目山次生演替第一阶段样方数据 种名 采样数 Species Sample size 天蓝苜蓿 723 Medicago lupulina L 铁苋菜 487 Acalypha australis L 禾本科 457 Poaceae 紫菀属 191 Aster L 狗尾草 161 Setaira viridis(L.)Beauv 求米草 97 Oplismenus undulatifolius 未知种1 97 Unknown1 表2 西天目山次生演替第二阶段样方数据 种名 采样数 Species Sample size 求米草 1541 Oplismenus undulatifolius 天蓝苜蓿 476 Medicago lupulina L 狗尾草 278 Setaira viridis(L.)Beauv 禾本科 167 Poaceae 紫菀属 48 3 种名 Species 野大豆 Glycine soja Sieb 斑地锦 Euphorbia maculata L 未知种2 Unknown2 紫堇属 Corydalis DC 早熟禾 PoaannuaL 未知种3 Unknown3 未知种4 Unknown4 种名 Species 一年蓬 Erigeron annuus(L.) Pers 铁苋菜 Acalypha australis L 马兰 Kalimeris indica (L.) Sch 未知种2 Unknown2 未知种3 采样数 Sample size 4 4 1 1 1 1 1 采样数 Sample size 7 6 4 2 2 天目山野外实习论文集 Aster L 野大豆 26 Glycine soja Sieb 斑地锦 24 Euphorbia maculata L 未知种1 10 Unknown1 苦苣菜 7 Sonchus oleraceus L 飞蓬属 7 Erigeron 表3 西天目山次生演替第三阶段样方数据 种名 采样数 Species Sample size 马唐 3652 Digitaria sanguinalis 野大豆 142 Glycine soja Sieb 白苏 31 Perilla frutescens 风轮菜 20 Clinopodium chinense 求米草 16 Oplismenus undulatifolius 苍耳 15 Xanthium sibiricum 未知种1 11 Unknown1 蓬蘽 8 Rubus hirsutus Thunb 蛇莓 6 Duchesnea indica 堇菜属 4 Viola L 马兰 3 Kalimeris indica (L.) Sch 狗尾草 2 Setaira viridis(L.)Beauv 栾树 2 Koelreuteria paniculata 野珠兰 2 Stephanandra chinensis 乌蔹莓 2 Herba Cayratica Jeponicae 苜蓿 2 Medicago sativa L 表4 西天目山次生演替顶级阶段样方数据 4 Unknown3 未知种4 Unknown4 未知种5 Unknown5 未知种6 Unknown6 未知种7 Unknown7 未知种8 Unknown8 种名 Species 未知种2 Unknown2 未知种3 Unknown3 杠板归 Polygonum perfoliatum L 苦苣菜 Sonchus oleraceus L 苔草属1 Carex1 苔草属2 Carex2 一年蓬 Erigeron annuus(L.) Pers 未知种4 Unknown4 未知种5 Unknown5 未知种6 Unknown6 唇形科 Lamiaceae 未知种7 Unknown7 未知种8 Unknown8 小苦麻 Lxeris chinensis 未知种9 Unknown9 1 1 1 1 1 采样数 Sample size 2 2 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 天目山野外实习论文集 种名 Species 狗牙根 Cynodon dactylon (L.) Pers 求米草 Oplismenus undulatifolius 车前草 Plantago asiatica L 牛膝 Achyranthes bidentata Bl 马唐 Digitaria sanguinalis 苔草属1 Carex1 过路黄 Lysimachia christinae Hance 碎米莎草 Cyperus iria L 腺梗豨莶 Sigesbeckia pubescens 旱芹 Apium graveolens 蓼子草 Polygonum criopolitanum Hance 蔊菜 Rorippa indica (Linn.)Hiern 委陵菜 Potentilla aiscolor Bunge 天胡荽 Hydrocotyle sibthorpioides 山冷水花 Pilea japonica (Maxim.) Hand-mazz 采样数 Sample size 106 101 92 47 42 26 14 12 11 10 8 7 6 5 5 种名 Species 采样数 Sample size 未知种 Unknown 糯米团 Gonostegia hirta (Bl.) Miq 苔草属2 Carex2 爵床 Rostellularia procumbens 野大豆 Glycine soja Sieb 唇形科 Lamiaceae 鱼腥草 Houttuynia cordataThunb 风轮菜 Clinopodium chinense 鸭儿芹 Cryptotaenia japonica 白苏 Perilla frutescens 化香 Platycarya strobilacea Sieb.et Zucc 紫花前胡 Porphyroscias decursiva Miq 短柄枹 Quercus glandulifera var.brevipetiolata Nakai 铁苋菜 Acalypha australis L 鸡屎藤 Paederia scandens （Lour.)Merr 4 3 3 3 2 2 2 2 2 2 1 1 1 1 1 3.2 中性理论检验 我们的模拟利用极大似然估计方法来实现实际观测物种多度分布的概率达到最大，这里我们 运用 Etienne(2005)的程序，根据实际采集的多度分布数据，计算出 3 个不同生境类型群落的 模型参数：基本多样性指数 θ 和迁移率 m，然后利用中性理论模型模拟 600 次群落多度分 布，应用不同方法进行检验所得结果如下。 3.2.1 多度分布检验 表格中为本次调查不同群落的基本信息及每个种群的基本多样性指数（θ）和迁移率（m）。 可以看到随着演替阶段的升高，物种多样性指数逐步提高。但演替前三个阶段迁移率都非常 高，接近于 1，而在顶级阶段迁移率明显小于 1。在之后的 95%置信区间检测中发现中性理 论模型未能很好的预测次生演替各个阶段群落草本植物多度的分布，四个不同演替阶段的群 落中都有大量的个体没有落在 95%的置信区间内。对于次生演替初级阶段，有 1 个物种数量 低于 95%的置信区间，6 个物种高于 95%的置信区间，且大多数为个体数较多的物种。次生 演替第二阶段有 6 个物种数量低于 95%的置信区间，1 个物种高于 95%的置信区间，其中低 5 天目山野外实习论文集 于 95%的置信区间的 6 个物种都分布于个体数量处于平均值附近的物种。次生演替第三阶段 13 个物种数量低于 95%置信区间，仅有 1 个物种也是个体数最多的物种数量高于 95%置信 区间，较低的 13 个物种多分布于个体数量多的物种上。顶级阶段较多的落在 95%置信区间 内，但仍有 2 个物种高于 95%置信区间，9 个物种低于 95%置信区间。总体来说，本次调查 人为干扰严重的演替不同阶段的群落中，均有 1/3 到 1/2 的物种处于 95%置信区间外，即本 次调查的群落基本都不能很好符合中性理论预测的模型。 生境类型 Habitat type 个体总数 Total individual 物种数 Species richness θ m 落在置信区间 外的物种数 次生演替初 级阶段 2226 14 1.9148999 0.9990902 7 次生演替第 二阶段 2643 20 2.8493857807713 68 0.99999999993 59405 7 次生演替第 三阶段 3935 31 4.4993590531069 36 0.99999999999 72393 14 顶级阶段 522 30 7.0778171 0.7465702 11 6 天目山野外实习论文集 图 5 四个演替不同阶段群落多度置信区间检验 上图中红色实线和蓝色实线分别为中性理论模型多度分布 95%置信区间的上界和下界，橙色 7 天目山野外实习论文集 虚线为实际样方中草本群落多度分布。 3.2.2 群落多样性指数检验 下表为演替不同阶段的群落多样性指数与 600 次模拟的中性群落之间多样性指数的比较。可 以在表格中明显看出对于四个不同阶段的群落，实际群落仅有 Margalef 多样性指数比较符 合中性模型的预测。而实际群落的 Simpson 多样性指数和 Pielou 多样性指数基本都在理论预 测的群落多样性指数之外。仅有顶级阶段的实际群落符合中性模型给出的 Simpson 多样性指 数区间。由此检验可以得出与之前结论类似的结果，即实际调查的群落不能很好地符合中性 理论预测的模型。 生境类型 Habitat type 次生演替 初级阶段 次生演替 第二阶段 次生演替 第三阶段 顶级阶段 群落类型 Community type 实际群落 第 15 个中性群落 第 585 个中性群落 实际群落 第 15 个中性群落 第 585 个中性群落 实际群落 第 15 个中性群落 第 585 个中性群落 实际群落 第 15 个中性群落 第 585 个中性群落 Simpson 多样性指数 0.788095278 0.402085457 0.690926234 0.602134731 0.656880896 0.623809579 0.137225337 0.701248658 0.905891383 0.870150174 0.868975793 0.912090251 Pielou 多样性指数 0.658022056 0.379327431 0.548280791 0.439736052 0.533882258 0.481452583 0.117501267 0.11943914 0.727935803 0.715533433 0.782301206 0.770848188 Margalef 多样性指数 1.686567836 0.908151912 2.594719748 2.415119512 1.522906433 3.426539473 3.624209942 2.416139962 4.953086921 4.634314558 3.355882956 6.23235406 3.2.3 多度分布的拟合优度检验 将 600 个中性群落多度分布做均值作为中性理论预测的最优模型（图 6） ，并将两者进行拟 合优度的卡方检验，其结果列在下表中。在表中可以发现，虽然之前几次检测值均得出实际 群落不符合中性理论预测群落的结论，但计算出中性理论预测的最优模型兵将其与实际模型 进行卡方检验后发现每一阶段群落与理论值卡方检验的 P 值均超过显著性水平的判断标准 0.05,这说明实际模型与中性理论预测模型的差异并不明显。并且由图标志，随着演替阶段的 提高,除了次生演替第二阶段之外，P 值有一个持续的提高过程，从初级阶段 p 接近于显著性 水平的 0.06 到顶级阶段的 0.28，这也给出了演替过程中中性理论预测与实际群落符合程度 的变化过程。 生境类型 次生演替初级阶段 次生演替第二阶段 df 12 12 Chi-Square 20.220 12.653 8 P 0.063 0.323 天目山野外实习论文集 次生演替第三阶段 顶级阶段 35.822 34.000 30 30 9 0.214 0.281 天目山野外实习论文集 图 6 四个演替不同阶段群落实际多度和中性预测模型多度的拟合检验 图中横坐标为不同多度等级，纵坐标为处于此种多度等级上的物种个数。柱状图中左侧区域 为实测结果，右侧区域为中性理论预测模型。 4 讨论 中性理论强调的是在群落构建中的随机性，而其预测的多度分布也在大量群落中得到验证， 同时也在许多验证中发现中性理论预测不能很好的符合实际情况，进而其等价性的基本假设 也受到了大量的质疑。主要的质疑是有许多明显的证据表明物种之间存在许多差异，不同的 物种在其生境下的出生率、死亡率及迁移率均有不同。而中性理论忽视了这些因素，必然难 以得到正确的预测。所以自从Hubbell提出群落中性模型以来，群落中性理论在生态学界引 发了极大的反响和争论。 10 天目山野外实习论文集 而本次调查所考察的对象为不同演替阶段中性模型的符合程度，从而判断中性理论所推崇的 随机性在群落构建的过程中的重要程度。从实验结果及检验上来看，群落构建的前几个阶段 （废弃5年~15年）中，均不符合中性理论所预测的结果，在演替的顶级阶段，较前几个阶段 相比，较为符合中性理论预测的模型，但与预测结果依然有着较大的差距。这说明在我们调 查的几块样地中，中性理论的随机性并不是群落构建的主要因素，可能有其他因素，或者其 他原因，主导了这几片区域草本植物的群落构建。下面将尝试从几种可能的角度来猜测中性 理论的随机作用不能成为群落构建的主导因素的理由。 首先由于本次调查的样地距离人类活动区域相当的近，距离公路仅有10m~20m，所以受到较 为严重的人类活动干扰，例如人为的踩踏及少量垃圾的释放，并且由于历年都有在此地进行 的生态调查，这也不能排除是人为干扰的重要影响因素。而在这种重要干扰的作用下，不同 物种的出生率死亡率及迁移率会有着显著的变化（MacDougall et al., 2009），从而使中性理 论的基本假设不复成立，可能使最终的结果不符合中性理论预测。 其次是由于中性理论的零和假设的成立可能还要基于另一个假设，即生态环境及所有资源处 于饱和的状态，这样才能满足有一个个体死亡立即会有其他个体随机加入的条件。但是由于 本调查的目的是检测演替不同阶段的群落构建中中性理论的重要程度，而由于是演替的初级 阶段，样地上还存在大量空余的空间，以及少量空余的土壤。这可能也是影响随机性作用的 原因之一。同时由于植被覆盖的不足，以及存在部分的裸地及乱石，产生了水分相对缺乏及 蒸发量大于降雨量的环境，尤其是演替的初级阶段。这也对在这里生存的物种造成了很大的 挑战。必然将有少量抗干旱能力强的先锋物种在此地大量繁殖，而其他植株落在此地的种子 不能正常的生长，最终导致这里的某些极具优势的植物大量繁殖，以至于更加占用其他植物 的资源，成为此地的优势种，并抑制其他种群的大小。我们实验中也观察到了这一现象，例 如中级阶段的求米草及高级阶段的马唐，都远远多于该地区其他物种的数量，这也能够很好 的解释了为什么在群落多度分布检验中往往最多的一两个物种多度大于中性理论预测模型 的95%置信区间而紧随其后的几个物种多度小于中性理论预测模型的95%置信区间。 在分析中我们发现，由于考察到不同物种对演替过程中恶劣环境的适应性不同，更偏向应用 生态位理论中某些方法分析原因，去解释为何中性理论没有很好的预测。这也暗示我们在中 性理论的随机性不能很好的作用时，我们仍然需要生态为理论的确定性帮助我们进行判断。 也就是说生态位理论及中性理论可能在不同的生境及不同的条件下适应性有所不同，但是可 以进行相互补充。也可能两者只是群落构建过程中的两个极端，而大多数群落后建的过程可 能是两者的共同作用。所以正如Tilman(2004)提出随机生态位理论(stochastic niche theory)， 将两个理论进行一个很好的整合，可能才是群落构建研究正确的发展道路。 本调查利用最基本的中性理论预测方法对天目山不同演替阶段群落物种多度分布格局进行 验证，并应用不同方法进行检验。基本结果是天目山不同演替阶段群落物种多度分布格局并 不能很好的符合中性理论预测的模型，而经过检验其可信性也得到保证。这意味着此地植被 演替过程中，群落的构建并不是随机的。而其中具体是受生态位理论不同物种生态位分化的 影响还是受其他并不明确的因素影响，还需要进行后续的实验与讨论。但随着演替阶段的上 升，植被丰富度的提升，实际群落与中性理论预测模型相似的的提高是肯定的。这也意味着 在趋近于高级和饱和的过程中，随机性的因素逐渐变得更为重要。 5 致谢：感谢复旦生命科学院潘晓云老师对我们实验一直的指导，周淑荣老师提供的大 量思路和运算方法，以及蒋赏助教对我们编程，R语言及实验方法的建议。 11 天目山野外实习论文集 6 参考文献 1) Bell G （2000）The distribution of abundance in neutral communities. 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Ecology Letters, (2005) 8: 253–260 17) Etienne RS（2005）.Confronting different models of community structure to species-abundance data: a Bayesian model comparison. Ecology Letters, (2005) 8: 493–504 Hubbell SP(2006)．Neutral theory and the evolution of ecological equivalence.Ecology.87.1387-1389 18) 杜晓光.周淑荣.亚高寒草甸植物群落的中性理论验证. 植物生态学报2008， 32(2)347—354 19) 周淑荣.张大勇. 群落生态学的中性理论. 植物生态学报.2006.30(5)868-877. 20) 王梦君 et al. 大熊猫栖息地地震干扰后恢复群落的中性理论验证. 生态学杂 志.2012,31(3):614-619 12 天目山野外实习论文集 13 朱家尖岩相潮间带软体动物的分布特征 朱家尖岩相潮间带软体动物的垂直分布特征 蒋雯，林孜，欧阳华聪，王君一 （复旦大学生命科学学院，上海市邯郸路220号，200433） 摘要：朱家尖（29°50’- 29°57’N， 122°50’—122°26’E）位于位于浙江省舟山群岛东南 部，东海海滨。实习小组通过对朱家尖岛大沙里、东沙岩相潮间带生物的调查，初步主要分 析了岩相潮间带软体动物种类及其垂直分布特点，依潮间带的不同区域而呈带状分布（高潮 带为滨螺等软体动物群落，中潮带及以下为藤壶群落），为潮间带贝类资源合理开发与保护 提供了基础资料，供海洋生态学、环保、水产部门参考。 关键词：潮间带；岩石生境；垂直分布；软体动物；群落 1．前言 朱家尖（29°50’- 29°57’N， 122°50’—122°26’E）位于位于浙江省舟山群岛东南部， 东海海滨，近年作为我国重要的渔场、深水港口和新近开发的海滨旅游风景名胜区，已吸引 了越来越多的关注和投资。因而，对朱家尖生态环境、尤其与人类活动直接密切相关的沿岸 潮间带、潮间带中生产力最高、生物量最大的岩相潮间带，以及其中从生态上和经济上都占 极其重要地位的生物——软体动物的深入了解和有效保护，也已日趋成为经济开发过程中必 须重视的问题。 1986-1987年，王一农、尤仲杰等对舟山沿海、朱家尖岛等地潮间带软体动物的群落生 态做过较为详尽的研究，其中包含岩相生态学及其上软体动物垂直分布特征。但其成果发表 年份为1989-1993年间，距今已有近20年时间。在这20年间随着地球气候、周围环境、其余 物种和人类活动影响，朱家尖岩相潮间带的软体动物生态有何变化，现今垂直分布有何特征， 都值得再次以实习考察形式予以重新发现，填补空白，并达到加深教学成果的目的。 较近期的报道有付俊平对浙江海岛岩礁区大型底栖生物生态学研究，文献显示潮间带泗礁一 朱家尖一凤尾村群落组与其他群落组的差异与入海淡水、纬度和海流的综合影响有关。 实习小组通过2012年8月3日13:30-16:00落潮时对朱家尖岛大洞岙岩相潮间带 （121.417N,29.93E）的实地调查，对其岩相潮间带（高潮带、中潮带中上部）软体动物的 垂直分布作了初步分析，供潮间带生物学、海洋生态学、环保、水产、制药等行业部门参考。 1.1自然概况 朱家尖岛是舟山群岛中一个较大的海岛，北与普陀山隔海相望，西北紧邻沈家门渔港， 西面向大陆，东、南面向东海。位于东经122°50’—122°26’，北纬29°50’- 29°57’之间， 面积约65平方公里。岛的东岸凹口和北岸为细砂滩，兼有岩礁穿插其间，我们采样的大沙里 沙滩位于朱家尖岛的东北岸。南岸为岩礁底质，我们另一处观察地点东沙就位于朱家尖岛的 南部岩礁。 岛屿沿岸海域受苏北沿岸流、长江冲淡水、钱塘江冲淡水等南下的沿岸水流和台湾暖流 影响的外侧高盐水系之影响，全年的温度、盐度变化较大。冬半年(9一3月)偏北风占优势， 夏半年(4一8月)偏南风占优势，致使南下沿岸流的流向与强弱产生季节性变化。夏半年南下 沿岸流较弱，表层水具偏向东北方向的流势，同时受外侧高盐水影响，水质清澈，透明度可 达2米;冬半年南下沿岸流很强，紧靠浙闽海岸南下，水质混浊，透明度在50厘米以内。全年 平均盐度值为26‰左右;平均水温17℃，以2月份最低(7.8℃)，7一8月份最高(27℃以上)。 14 朱家尖岩相潮间带软体动物的分布特征 潮汐类型为正规半日潮，有日潮不等现象，最大潮差达4.3米，采样日期8月3日16:06理论低 潮72cm，实际由于台风原因影响潮水并未退至此位置。此海区水质肥沃，饵料丰富，是潮间 带生物良好的栖息场所。 1.2材料和方法 以朱家尖岛大洞岙、东沙岩相潮间带为主要地点，对其软体动物物种数量和丰富度进行 调查，以期了解软体动物的种类及垂直分布。 对所观测到的物种进行采样，取回以70%乙醇浸泡并辨识。并在初步物种观测后，选取5 种丰富度比较大、偶然性误差比较小、代表性比较高的软体动物进行10*10cm样方采样（重 复3次），取回以70%乙醇浸泡并辨识，以统计分析高潮带与中低潮带（中潮带中上部）该物 种的垂直分布特征。统计数据时计算样方平均数，方差，得到每种动物的垂直分布情况。 在高潮区部分三个不同微生境随机各取一个 10×10cm 样方，统计样方中所有物种数， 进行群落结构分析。分析采用 Shannow-Wiener(1965)的种类多样性指数(H’)、Pielous(1966) 的种类均匀度指数(J)和 Margaief(1958)的种类丰度指数。计算公式如下： H’=－∑（Pi）（log2 Pi） J=H’/ log 2S d=(S-1)/log 2N 式中 S 为样品的种类总数，N 为样品内的总个体数，Pi 为第 i 种的个体数与样品总个体数的 比值即 Ni/N。 由于采样时间所限，2012年8月3日13:30-16:00潮水水位未降至停潮高度，同时由于2012 年第9号台风“苏拉”的影响，该日大沙里海滨出现大浪，导致中潮带下部及更低潮间带软 体动物无法采集。另外，由于称量器具精度限制，样方采集的软体动物个体重量小于量器最 小感知范围，故缺乏样方中生物量的准确数字，也无法计算相应的平均数、方差等统计学数 据。因而本实习报告仅宏观、粗略地分析了以大沙里为代表的朱家尖岩相潮间带软体动物的 种类及垂直分布特征。 2. 结果 表1 朱家尖大洞岙岩礁潮间带软体动物采样结果 编号 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 种名 短滨螺 粒结节滨螺 粗糙滨螺 单齿螺 嫁（虫戚） 史氏背尖贝 疣荔枝螺 渔舟蜒螺 齿纹蜒螺 贻贝 条纹隔贻贝 青蚶 粒花冠小月螺 Littorina brevicula Nodilittorina exigua Littorina scabra Monodonta labio Cellana toreuma Notoacmea schrenckii Thais clavigera Nerita albicilla Nerita yoldi Mytilus edulis Septifer virgatus Barbatia virescens Lunella coronata granulata 15 底质 潮区 岩礁 岩礁 岩礁 岩礁 岩礁 岩礁 岩礁 岩礁 岩礁 岩礁 岩礁 岩礁 岩礁 高潮区石缝中 高潮区岩石表面 高潮区岩石表面 高潮区石缝中 高潮区大洞岩 高、中潮区石块垂直面 高潮区下部大洞岙岩礁 高潮区石缝中 高潮区大洞岙岩礁 高潮区下部石缝中 中潮区岩礁 高潮区下部石缝中 高潮区大洞岙岩礁 朱家尖岩相潮间带软体动物的分布特征 14 15 甲虫螺 红条毛肤石鳖 表2 编号 Cantharus cecillei Acanthochiton rubrolineatus 短滨螺 粒结节滨螺 粗糙滨螺 单齿螺 嫁（虫戚） 史氏背尖贝 疣荔枝螺 渔舟蜒螺 齿纹蜒螺 贻贝 条纹隔贻贝 青蚶 13 粒花冠小月螺 14 甲虫螺 15 红条毛肤石鳖 中潮区岩石间 高潮区下部大洞岙岩礁 朱家尖大洞岙岩礁潮间带软体动物垂直分布情况 种名 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 岩礁 岩礁 Littorina brevicula Nodilittorina exigua Littorina scabra Monodonta labio Cellana toreuma Notoacmea schrenckii Thais clavigera Nerita albicilla Nerita yoldi Mytilus edulis Septifer virgatus Barbatia virescens Lunella coronata granulata Cantharus cecillei Acanthochiton rubrolineatus 高潮区 高潮区下部/中潮区上部 ++ +++ + + + + ++ +++ + ++ 中低潮区 ++ ++ ++ ++ ++ + + ++ ++ ++ ++ + + + ++ ++ + ++ ++ 图 1 朱家尖大洞岙岩礁潮间带软体动物垂直分布情况 1. 短滨螺（Littorina brevicula ）； 2. 粒结节滨螺(Nodilittorina exigua)；3. 粗糙滨 螺(Littorina scabra)； 4. 单齿螺(Monodonta labio)；5. 嫁（虫戚）(Cellana toreuma)；6. 史氏背尖贝 (Notoacmea schrenckii)； 16 朱家尖岩相潮间带软体动物的分布特征 7. 疣荔枝螺(Thais clavigera)；8. 渔舟蜒螺(Nerita albicilla)；9. 齿纹蜒螺(Nerita yoldi)； 10. 贻贝 (Mytilus edulis) ； 11. 条纹 隔贻 贝(Septifer virgatus) ； 12. 青蚶 (Barbatia virescens)；13. 粒花冠小月螺(Lunella coronata granulata)；14. 甲虫螺(Cantharus cecillei)；15. 红条毛肤石鳖(Acanthochiton rubrolineatus)； 注：条带宽度表示生物出现量的多少。 表3 编 号 1 2 3 4 5 6 朱家尖大洞岙岩礁潮间带几种主要软体动物样方统计 高潮样方 中潮区样方 平均 种名 方差 值 1 2 3 1 2 3 Nodilittorina 粒结节滨 3 0 1 1.33 1.56 exigua 螺 Littorina brevicula 0 2 短滨螺 2 1.33 0.89 Monodonta labio 单齿螺 2 1 1 1.33 0.22 嫁（虫戚） Cellana toreuma 3 2 2 2.33 0.22 2 1 0 Thais clavigera 疣荔枝螺 2 2 2 2.00 0.00 1 1 1 Nerita yoldi 齿纹蜒螺 2 1 1 1.33 0.22 平均值 1 1 注：表格中空白栏表示由于条件限制并未采的的样本 表4 朱家尖大洞岙岩礁高潮区几种微环境软体动物样方统计 微环境 嫁（虫戚） 史氏背尖贝 疣荔枝螺 齿纹蜒螺 短滨螺 0 0 0 6 高潮区石面上 0 1 1 4 0 高潮区水洼中 0 6 1 0 0 高潮区石谷内 2 sigma 2 7 2 4 6 注：因采样物种数、每样方个体数都较小，故在下述统计学分析中忽略高潮带三种微生境的 差距，取数值加和以代表整个高潮带。 3.结果分析及讨论 3.1分布 岩相潮间带中，生物的垂直分布均有典型的特征，潮间带生物分带分布的特征在岩相中 体现得特别显著。岩礁潮上带和高潮区中的优势种是滨螺科的各物种，如粗糙滨螺（Littorina scabra）、短滨螺（Littorina brevicula）、粒结节滨螺（Nodilittorina exigua）等；从高潮区下 部到中潮区的优势种是藤壶科和笠藤壶科的成员，如日本笠藤壶（Tetraclita japonica） 、鳞笠 藤壶（Tetraclita squamosa） 、白脊藤壶（Balanus reticulatus）等，软体动物非其中的优势种， 呈散在分布的模式，生物量也不大；低潮区出现大量的绿藻、褐藻、薮枝螅等，软体动物将 以牡蛎和贻贝为主，牡蛎带分布的位置比贻贝带高，牡蛎带中的软体动物优势种为近江牡蛎 （Ostrea rivularis）。但在我们在大洞岙岩礁的观察和采样中由于天气原因，我们仅进入了 中潮区上带与高潮区交界处；我们在东沙附近的岩礁进行观察的时候，又由于潮位并未退到 最低，我们仅能看到牡蛎带的上部，贻贝带由于位置过低，始终未能进行直接的观察和取样。 潮上带与高潮带：这一个地带中主要栖息着耐高温和耐干旱的滨螺，主要分布在可能有 17 方差 0.67 0 朱家尖岩相潮间带软体动物的分布特征 浪花带来的有机碎屑的岩石凹陷处或石缝中。滨螺的呼吸器官适应力很强，有一定的水陆两 栖的性质。滨螺虽然还不能主动地调节体内的渗透压，但它对体内盐浓度的大幅度变化有着 很强的适应力。在这一区域内分布了大量的粒结节滨螺和短滨螺，粗糙滨螺在这一区域中数 量并不大。另外还有少量的齿纹蜒螺分布，偶见渔舟蜒螺（Nerita albicilla） 、嫁（虫戚） （Cellana toreuma）、史氏背尖贝（Notoacmea schrenckii）和单齿螺（Monodonta labio）等物种。 高潮区下部/中潮区上部：从高潮区下部到中潮区上部中软体动物虽然不是优势物种， 但物种数还是明显多于高潮带，粒结节滨螺、短滨螺和齿纹蜒螺数量依然可观。同时，在岩 礁的背浪面，单齿螺、嫁（虫戚） 、史氏背尖贝数量明显增加。岩礁上的小水洼边缘也时常 可以看到疣荔枝螺和粒花冠小月螺。而岩礁的缝隙，尤其是水洼边缘的岩缝中往往都有贻贝、 条纹隔贻贝和红条毛肤石鳖分布，有时还可能发现青蚶也在此生活，这样的岩缝微生境中无 论从温度、水分还是隐蔽的情况来看条件都十分的优越，物种多样性相对而言是最高的。 中低潮区：我们观察到的中低潮区主要是中潮区下部到低潮区上部，也就是大致在牡蛎 带以上，这一潮区的情况受到观察情况的影响数据可能不是非常理想，甚至和实际情况有一 些偏差，我们会在后续分析可能的原因。牡蛎虽然是此区域中的优势物种，但主要分布在低 潮区中部的牡蛎带中，条件所限我们难以进行实地测算与观察，我们在东沙的岩礁上看到了 一定数量的单齿螺、疣荔枝螺、粒花冠小月螺，以及红条毛肤石鳖，主要也是分布在岩缝中， 甲虫螺（Cantharus cecillei） 、贻贝和条纹隔贻贝亦偶有出现。另外在岩石表面也散见一些嫁 （虫戚） 、史氏背尖贝。 3.2垂直分布的形成分析 3.21 从群落构建的生态位理论和中性理论做出解释 由于高潮区与中低潮区环境中物理因子如湿度、海浪冲击程度等存在差异，与此空间异 质性相适应的是物种生态位的分化。如滨螺对高温和干旱的耐受能力使之得以占据高潮区的 位置。有文献研究发现在潮间带腹足类动物中滨螺的失水速率较低，它们还能分泌粘膜紧闭 壳口。占优势的物种粒结节滨螺贝壳上有突出的结构以增加散热量。波浪猛烈和不规则地冲 刷直接地以物理力作用于岩礁表面生活的生物，作为干扰，限制了滨螺向下分布到中潮区。 中潮区的多数软体动物隐藏于隐蔽、潮湿的缝隙以抗失水。如观察到的嫁（虫戚）多紧附于 石缝侧面，单齿螺多生活于窝槽中。同时，群落内物种组成又受制于群落内生物间的相互作 用，但据观察所得在物种生态位的分化中不发挥主要影响。 另外观察到嫁（虫戚）与史氏背尖贝形态较为相似，均集群分布于中潮区，以海藻为食。 推测此二物种具有一定竞争关系。其分布可以用中性理论解释。由于随机作用，最先占领一 区域的物种率先进行繁衍，形成群体，而由于距离效应产生的扩散限制使该物种无法无限扩 散。 总之，随机波动、扩散限制与生态位分化可能同时影响岩相软体动物的垂直分布。 3.22 微环境对垂直分布的影响 图 1 显示了在高潮区、高中潮区交界处以及中低潮区中 15 种不同软体动物的分布情况， 对于一些中潮区稍下部的代表种类，比如贻贝或者条纹隔贻贝，在我们所采样区域内却显示 出交界地带比中潮区更丰富，是高中潮交界处岩礁常常形成积水的低洼，或者背浪的岩缝， 在此形成一个水分为非制约因素的微环境，这种微环境相对于高潮区以及中低潮区有特有的 优势，不仅能为生物提供一定的水分以及充足的氧气，而且能为生物提供一个避免受风浪冲 击的稳定环境。中潮区的上部藤壶形成优势种，从生态位的角度来说，贻贝等软体动物的分 布受到了制约，而在藤壶占优势的一带之上藤壶生长小，生活竞争压力小，而且在上述所说 的微环境中，不仅能提供贻贝以水分，而且有足够得氧气，所以能出现研究结果中所说的在 18 朱家尖岩相潮间带软体动物的分布特征 中高潮交界处反而比中低潮采样区出现的更多的贻贝的现象。 3.3物种多样性分析 下表为朱家尖大沙里岩相潮间带高潮带 5 种软体动物构成的取样群落， 其多样性指数与 1989 年尤仲杰等对朱家尖岩相潮间带 20 种软体动物构成的取样群落计算所得相应指数（尤仲杰 王一农，舟山朱家尖岛潮间带软体动物的群落生态，海洋湖沼通报，1989（3）：38-45）的 对比。 表 5 大洞岙高潮区软体动物多样性指数与前人数据比较 采样时间及意义 2012.8.3 高潮带 1986.2-1987.1 潮间带整体最高 1986.2-1987.1 潮间带整体平均 1986.2-1987.1 潮间带整体最低 1986.2-1987.1 全年高潮带 H’ 2.146543 1.73 (July) 1.48 1.05 (Oct) 0.66 J 0.924466 0.82 (July) 0.71 0.51 (Feb) 0.45 d 0.910681 0.81 (Mar) 0.49 ~0.3 (Oct) 0.18 由表格数据可知，本次采样所得群落中种类多样性指数、种类均匀度指数、种类丰富度指数 均大于 1986.2-1987.1 潮间带整体任一月份的相应指数，也远大于一年间高潮带相应指数的 数 值 ， 说 明 在 采 样 条 件 下 ， 2012.8.3 朱 家 尖 大 沙 里 岩 相 潮 间 带 软 体 动 物 物 种 种 类 比 1986.2-1987.1 朱家尖岩相潮间带丰富；物种分布也更均匀。 1. 本次采样选取三种微生境为代表，统计高潮带软体动物物种的丰富度，在前述计算中以 三种微生境每样方中个体数之和作为高潮带对应物种的数量代表。但从表格中可知，不 同微生境中大多数物种个体数（即丰富度）相差较大，如短滨螺在高潮带石面上的采集 量远大于在高潮带水洼里或高潮带石谷中（几乎绝迹）的采集量。在前述计算中，加和 的三种微生境中软体动物个体数量互相“拉平”了相对差异，导致本次采样以“高潮带” 概括的包含三种微生境的潮间带区段用指数数值表观的物种丰富度极高；同理，用指数 数值表观的种类均匀度也因加和统计被“平衡” ，显示远高于文献数值。 2. 以上讨论并不意味着前述加和的统计方法是错误的，因为高潮带是以潮汐高度界定的、 包含以上三种，乃至更多微生境种类的区域，以此作为判断“高潮带”的判定依据，则 其物种丰富度、均匀度确实应用加和的方法予以统计。但该方法存在的弊端是，忽略了 三种典型微生境的割裂性、相对独立性，即三种微生境差异性明显，分别存在于其中的 软体动物难以在其他微生境中生长，每种微生境分别的物种丰富度、均匀度都不高。因 而高潮带实际的物种均匀度、乃至丰富度并不如指数数值表观显示的高。 3. 由于采样时间、潮汐、风浪等条件所限，本次采样只选用 5 种代表物种，在每个典型微 生境中只选取一个样方，这样必然导致偶然性误差加大；同时在选取样方位置时虽尽可 能保证放在“均匀、有代表性”的位置，但目测的误差必然会影响最终物种丰富度、均 匀度的统计学数据。因而，如需更精确的朱家尖大沙里岩相潮间带高潮带软体动物物种 丰富度、均匀度指数数据，应选取更多物种数（如前述文献为 20 个）、更多次（连续 3 天以上） 、依据生物统计学采多个（3、5、10）样方，并计算每样方的平均数、方差等 统计学指标。 4．结论 朱家尖大洞岙岩礁潮间带所调查的 15 种软体动物在垂直方向上分布具有一定的连续性 以及重叠性，分层现象并不明显。 19 朱家尖岩相潮间带软体动物的分布特征 【参考文献】 [1] 王一农,尤仲杰. 舟山沿海软体动物的分布及其区系特点[J].动物学杂志,1989 24(6):1-7. [2] 王一农,尤仲杰. 舟山朱家尖岛潮间带软体动物的群落生态_岩相生态学的研究[J].海 洋湖沼通报,1989 3:39-46. [3] 王一农,尤仲杰,陈清建. 舟山朱家尖岛潮间带软体动物生态初步调查[J].东海海 洋,1990.8(1):68-73. [4] 尤仲杰,王一农. 舟山朱家尖岛潮间带软体动物生态学研究_软相生态[J].浙江水产学 院学报,1988 7(1):47-52. [5] 尤仲杰,王一农. 舟山朱家尖岛的海滨底栖无脊椎动物[J]. 浙江水产学院学报,1992 12(1):40-52 [6] 付俊平.浙江海岛岩礁区大型底栖生物生态学研究[D];中国海洋大学;2010 年 20 天目山野外实习论文集 天目山荒地次生演替的动态变化研究 李昱 马静怡 宁威 李丁天琪 （复旦大学生命科学学院， 上海 200433） 摘要：次生演替是指因人为或自然原因使原有植物消失的裸地上发生的演替，在演替过程中 外来种入侵是一个不可忽视的过程。为了探究次生演替各阶段的动态变化过程及外来种在演 替过程中的作用，我们运用空间代替时间的思想，对天目山三块不同时间荒废的样地进行采 样，应用多样性指数、均匀度、丰富度等指标比较三块样地的特点。结果表明，随着演替的 进行，样地物种丰富度逐渐增加，本地种通过竞争逐渐代替外来种，最终重新形成了较为稳 定的生态系统。 关键词：次生演替，物种多样性，外来种 Research of secondary succession of wasteland in Tianmu Mount Yu Li, Jingyi Ma, Ning Wei, Dingtianqi Li School of Life Sciences, Fudan University, Shanghai 200433 Abstract：Secondary succession is the succession occurred on the bare lands that origin plants disappeared due to artificial activities or natural causes， invasion of exotic species is a very important process in secondary succession. To investigate the dynamic development process and invasion of exotic species in secondary succession, we adopt plot investigation and the concept of space as a substitute for time. The characteristics of the three plots were analyzed by using Simpsons diversity index, Pielou's evenness index, and species abundance. The results indicate that, species abundance increases during the process of secondary succession; competitive native species substitute exotic species, and a stable ecosystem reconstructed eventually. Key words：secondary succession，species diversity, exotic species 在时间推移和外界环境因素的共同作用下，植物群落结构发生更替，该过程被称为演替。演 替按起始条件可分为原生演替（Primary succession）和次生演替（Secondary succession） 。前 者直接从原始的裸地上形成和建立新的植物群落；而后者则是在原有植被的基础上，由一些 外界因素如砍伐和火灾等引起的演替过程。近年来，由于人类活动的干扰，原始植被逐渐被 破坏。在演替的过程中，外来物种入侵是一个不容忽视的因素。外来种是在一特定的生态系 统中, 不是本地发生或进化的植物, 而是后来随着不同的途径, 从其它的地区传播过来, 并 【 】 且能在自然状态下繁殖的植物种、亚种或更低级的分类单位 2 。外来种不仅剧烈影响入侵 地区生态系统的结构和功能, 同时也是生物多样性下降的主要原因之一。外来植物一旦入侵 成功,渐渐排挤本地其他物种,占据系统的主要位置,则改变了群落的物种组成,并且有可能成 【 】 为优势种 2 。若外来植物数量众多,对整个群落结构及生态系统功能会有重大影响。研究次 生演替的动态过程及规律可以帮助我们通过人工干预的方式影响植被演替过程，从而更好的 保护生态环境。 自 2010 年，我校同学开始研究天目山管理局附近荒地的演替情况。天目山地处东南沿海丘 陵区的北缘，属温暖湿润的季风气候。植物为亚热带落叶常绿阔叶混交林，是中国中亚热带 植物最丰富的地区之一，天目山自然条件优越，生物资源丰富，久负盛名，被誉为“生物基 因库”。天目山 1956 年被批为"森林禁伐区"，1986 年成立国家级自然保护区，1996 年被纳 21 天目山野外实习论文集 入联合国教科文组织国际生物圈保护区网络。2004 年始，天目山国家级自然保护区管理局 对天目山实行了保护性的旅游开发。随着人类活动的干扰，该地区部分植物群落处于不同程 度的演替阶段。 群落演替研究从时间序列上来说一般需要十年以上的跟踪调查，在实际调查中有较大的局限 性。因此一般群落生态学研究中采用“空间代替时间”的研究方法进行群落演替的研究。本 实验中，我们以天目山植物群落为研究对象。采用“空间代替时间”的方法，通过对不同年 限荒废样地的样方调查，试图探究次生演替的动态变化过程。 1.材料和方法 1.1 研究区域概况 天 目 山 自 然 保 护 区 地 处 浙 江 省 临 安 市 西 北 部 ， 地 理 位 置 为 30°5′-30°50′N, 118°50′-120°19′E, 海 拔 范 围 300m-1556m, 年 平 均 气 温 8.8℃-14.8 ℃ ，年均降水量 1390-1870mm，呈现中亚热带北缘向北亚热带过度的森林生态系统。 本实验中的样地均取自天目山管理局附近的三处荒地。由于废弃后恢复时间的不同，三 块样地植物物种的丰富度和均匀度呈现出鲜明的特征（如图1所示） ，其中第一块样地为常年 使用的停车场，植被稀少矮小，植物品种单一，可视为次生演替的初级阶段；第二块样地为 5年前荒废的空地，植被较第一块密集，品种较为丰富，视为次生演替的第二阶段；第三块 样地为02年荒废的样地，植被更为密集，品种更加丰富，可见样地中出现了明显的灌木，视 为次生演替的第三阶段（分别记为S1,S2,S3） 。 A. 22 天目山野外实习论文集 B. C. 图 1 演替不同阶段样地图 （A.初级阶段样地； B.中级阶段样地； C.高级阶段样地） Fig.1 the picture of three stages（A. primary stage; B. intermediate stage; C. senior stage） 1.2 取样方法 本实验于2012年7月12日和13日分别在取样地点的三块样地取样，每块样地各取10个 50cm x50cm大小的样方。其中S1、S2植被稀疏成条带状分布，我们随机选取了两条长为50m 的样线，每条样线上每隔8m取一50cmX50cm样方，每块样地共取10个样方； S3中植被繁茂， 分布均匀，我们采取点状取样法，随机选取了三条样线，分别选取了10个样方。 鉴定样方中各物种，测量样方中的物种数和每个物种的个数，其中丛生植物以丛为计数 单位。 23 天目山野外实习论文集 1.3 数据采集与处理 对于每个样方，我们分别鉴定各物种，统计其数量并测量其最高株高及平均株高。 利用这些原始数据进一步计算各物种的 Simpson 多样性指数（Simpson’s diversity index,D） 、 Pielou 均匀度指数(Pielou’s evenness index, J)。各指数的的计算公式如下： 1. D=1 − ∑Si=1 Pi2 , 其中 S 为物种数，Pi 为物种 i 占样方内植株总数的比例； 2. J= H′ H′max ， 其中 H’为香农指数（Shannon’s diversity index） ： H’=− ∑Si=1 pi lnpi ，H’max 为香农指 1 3. 4. 5. 6. 数的最大值：H’max=− ∑Si=1 ln S 1 S =lnS； 重要值: V I = (相对优势度+相对多度+相对频度) /3 相对频度(% ) = 100 ×某个种在统计样方中出现的次数/所有种出现的总次数(2) 相对优势度(% ) = 100 ×某个种的胸高断面积/所有种的胸高断面积之和(3) 相对多度(% ) = 100 ×某个种的株数/样方内所有种的总株数(4) 2.实验结果 2.1 各阶段样地物种多样性 样地阶段 stages 物种丰富度 Species abundance 初级 Primary stage 4.1±1.4 外来种丰富度 Exotic speciesabundance 0.30±0.48 Simpson 多样性指数 simpson diversity index; Pielou 均匀度指数 Pielou's index 0.86 0.88 0.90 0.85 0.83 0.80 1.50±0.85 中级 intermediate stage 6.1±2.0 高级 Senior stage 5.8±4.1 * 0.10±0.32 表 1 多样性指数比较 Table 1 comparison of diversity index 24 天目山野外实习论文集 Simpson多样性指数 Simpson Diversity Index 0.92 0.90 0.88 0.86 0.84 0.82 0.80 0.78 初级样地 Primary Stage 中级样地 Intermediate Stage 高级样地 Senior Stage Simpson多样性指数变化 指数变化 图图2 2simpson Fig.4change changeofofSimpson Simpsondiversity Diversityindex Index Fig.6 Pielou均匀度指数 Pielou's index 0.90 0.88 0.86 0.84 0.82 0.80 0.78 0.76 初级样地 Primary Stage 中级样地 Intermediate Stage 高级样地 Senior Stage 图 3 Pielou 均匀度指数变化 Fig.3 change of Pielou index 如图所示。从初级阶段到高级阶段，物种总数逐渐增加。而其中的外来种（飞蓬属 Erigeron sp.、一年蓬 Erigeron annuus、斑地锦 Euphorbia maculata）丰富度呈现先增加再减少 的趋势。Simpson 多样性指数是中级>初级>高级；pielou 均匀度指数是初级>中级>高级；从 初级到高级阶段，物种丰富度逐渐增加，均匀度则降低，而外来种先增加再减少的趋势可能 说明了外来种在演替过程中先入侵，再逐渐被本地种取代。 25 天目山野外实习论文集 2.2 各阶段样地外来种相对重要值比较 0.09 0.08 0.07 0.06 本地种平均相对重要值 Average Relative Important Value of native species 0.05 0.04 0.03 外来种平均相对重要值 Average Relative Important Value of Exotic Species 0.02 0.01 0 初级 Primary Stage 中级 Intermediate Stage 高级 Senior Stage 图 4 平均相对重要值比较 Fig4. Comparison of average relative importance value 如图所示，在演替中级阶段外来种平均相对重要值最接近外来种平均相对重要值，其次为演 替初级阶段，最低的是高级阶段；总相对重要值也出现相同的趋势，从初级、中级到高级， 外来种相对重要值依次降低。因此可以推测这类外来物种在天目山的生态系统中只会在次生 演替的中间阶段占据一定优势；当次生演替继续发展到高级阶段时，具有更强竞争力的本地 种最终代替了外来种，重新恢复天目山原有的生态系统。 3.分析与讨论 3.1 外来种在次生演替过程中的动态变化 从统计结果我们可以看到，外来种集中出现于演替中级阶段。在演替初级阶段，外来种相对 重要值较低，还未发展壮大；而在高级阶段，可能由于本地物种竞争力较强，中级阶段相对 重要值增高的外来种此时又明显减少。随着群落的恢复，入侵种的数目呈现先增加再减少的 趋势。这可能说明了在受干扰荒地植被恢复的过程中，外来种往往不会代替本地种形成入侵。 也就是说，在重建天目山被人工破坏生态系统的过程中，可能不需要对外来种进行特别的治 理。随着植被自然恢复，外来种的比例会自然减少，原有的生态系统将重新建立并稳定。 3.2 多样性指数讨论 在三块样地中，物种丰富度从初级到高级依次递增。这个现象符合植物群落次生演替的过程。 在植物群落的演替过程中，由于先锋植物的定居改变了原有的环境。土壤从沙石质逐渐转变 为富含腐殖质，能够保存更多的水分，同时提供更为丰富的养分。有利于种子的发芽和植物 定居。同时由于先锋植物的存在，降低了地表温度并提高了地表湿度，能够更有效的保护地 26 天目山野外实习论文集 表的种子，导致有更多的植物能够在该处发芽生长。在地表植被逐渐丰富的过程中，植物多 样性增加伴随着种间及种内竞争的增加，这也许就是为什么从初级到中级演替群落物种丰富 度的增加要远大于从中级到高级丰富度的增加。 Simpson 指数用于表示群落的多样性，这里所指的多样性包含两个概念：群落的丰富度和均 匀性。丰富度越高、均匀性越高的群落 simpson 指数越大。在本次所研究的样地中，演替中 级阶段的样地 simpson 指数最高，其次是初级阶段样地，simpson 指数最低的是高级样地。 从数据中我们可以看到，从物种丰富度上来看，越到演替高级阶段的样地丰富度越高。然而 高级演替阶段的样地物种均匀度较低；高级演替阶段的样地有一个物种为主要优势种，而中 级阶段和初级阶段的样地有四到五种优势种。在高级阶段样地，可能由于资源相对丰富，生 存和繁殖能力强的物种能够竞争到大量资源，在和竞争力较低的物种相互竞争的过程中优势 被拉大，造成一个到两个优势物种多度过大，均匀度变低，从而使得 simpson 指数降低。 3.3 采样方法讨论 由于群落演替是一个复杂的渐变过程,同时受到多种因素的共同影响,而且其研究一般要涉及 到时间因子,因此通过固定样地获得时间序列上的数据资料进行演替研究是理论上最理想的 方法。然而,由于植物群落特别是森林群落的演替跨越时间尺度太大,这种获取时间序列数据 的方法在实践上存在很大的困难,因此实际采用的方法大多是时空替代方法,即按一定规则以 样地的空间序列组成其时间序列,并据此进行生态系统的演替研究。虽然应用这种方法可能 会产生较大的误差,但在没有其它可行的方法替代时,仍一直被沿用至今。 但是该方法有其自身的局限性：由于环境和种源的差异，植物群落在在空间序列发展上有多 途径可以发展而在时间序列上只能以一个特定方向发展；也就是说在线性关系上，时间序列 比空间序列的演替过程有更强的线性。这可能会造成实验结果与实际演替过程有一定偏差。 但在本实验中，由于三块样地的地理位置集中，温度、降水量等影响植被生长的因素可视为 相同，使用“空间代替时间”的方法可以代表群落在时间上的演替状况。 在样方调查时，我们注意到有很多种植物在样地中只有一株，且处于幼年阶段。这类植被由 于过于幼小，形态特征不明显，难以进行分类学上的鉴定。然而我们认为这类植被在演替过 程中所起到的作用非常小甚至有可能完全无用。因为即使能够发芽（可能是因为一场雨水） ， 大多数植物幼苗也很难在贫瘠干燥的沙石地上长大成熟至能够繁殖。因此这些幼苗的在生态 学上的意义很小。 致谢：在此，我们感谢复旦大学生命科学院为我们提供的天目山考察机会，感谢潘晓云老师 在课题选择和研究方法上对我们的指导与帮助，感谢蒋赏助教对我们研究过程的帮助与指导； 感谢周寅、陆帆老师和宋志平老师对于植物鉴定方面的帮助，感谢董慧琴等老师对我们课题 的建议与支持，感谢天目山管理局对废弃样地资料的提供。 27 天目山野外实习论文集 参考文献 1. 田胜尼，刘登义，彭少麟.植物外来种的入侵及防治对策[J].安徽农学通报，2003，9（6） ： 89-93. 2. 淮虎银,高红明. 外来植物空心莲子草入侵人工草坪中种群特征变化研究[J] . 草原与草 坪,103 (4) :36 —38. 3. 牛晓玲，杨淑，,赵明水，詹敏.天目山自然保护区外来植物初步调查（2009）. 4. 于法展， 李淑芬， 单勇兵， 李保杰.苏北山丘区森林群落次生演替中土壤化学性质的时 空属性研究.苏州科技学院学报（自然科学版）.2011.28(1). 5. 宋豫秦,常磊,杨晓靖,蔡博峰.群落结构和叶面积指数在具茨山植被次生演替中的变化.生态 学杂志 Chinese Journal of Ecology 2010, 29( 4) : 643- 648. 6. Jonathan H. Titus et al.Influence of a non-native invasive tree on primary succession at Mt. Koma, Hokkaido, Japan. Plant Ecology (2003)169: 307-315. 7. 吴甘霖.生态系统多样性的测度方法及其应用分析. 安庆师范学院学报(由然科学版) 2004 年 8 月,第 lO 卷第 3 期. 8. 徐承远，张文驹，卢宝荣，陈家宽.生物入侵机制研究进展生物多样性.2001.9（4） ：430-438. 28 天目山野外实习论文集 天目山地区烟腹毛脚燕繁殖期行为探究 董康耘 陈思珺 刘嘉仪 （复旦大学生命科学学院，上海 200433） 摘要：烟腹毛脚燕是天目山地区十分常见的一种鸟类，它们常栖息于受人类活动较大的地点，这使得它们 比较容易观察。七月时正处在烟腹毛脚燕的繁殖期。我们于 2012 年 7 月 11 日至 7 月 15 日对天目山景区南 大门地区的几个烟腹毛脚燕巢进行了观察，统计了它们的归巢、喂食与幼鸟乞食的频率，并进一步分析了 幼鸟粪便。从中，我们发现了处于筑巢期与繁殖期的烟腹毛脚燕的行为的不同，并对其幼鸟的食性有所了 解。 关键词：烟腹毛脚燕 归巢 喂食 乞食 The research of the breeding behavior of Delichon dasypus at Mount Tianmu Kangyun Dong, Sijun Chen, Jiayi Liu School of Life Sciences, Fudan University, Shanghai 200433 Abstract: Delichon dasypus is a common bird in the TianMu Mountains, they often lives near people which makes them easy for scientists to observe. July is the breeding season of them. We did an observation during Jul.11 to Jul.13.2012 to collect the data of their homing frequency, feeding frequency as well as food-begging frequency of their birdling. Moreover, we analyzed the feces of the birdling and get a general idea of their eating patterns. Key words：Delichon dasypus, frequence of returning nests, the frequency of feeding，food begging behavior 天目山位于浙江省西北部临安市境内，具有典型的中亚热带的森林生态系统和森林景 观，地质古老，植被完整，是我国著名的自然保护区，也是浙江省惟一加入国际生物 圈保护区网络的自然保护区。由于天目山地势奇特，冬暖夏凉，年平均气温 14℃，并 同时受到佛教文化的悠久影响，使得该地区高等植被保存完整，动植物资源丰富，有兽 类 74 种，鸟类 148 种，爬行类 44 种，两栖类 20 种，鱼类 55 种，昆虫已汇编名录者 达 2000 余种，形成了高度的生物多样性，理所当然地也为鸟类的生长和繁殖提供了优越的 生境。 烟腹毛脚燕（Delichon dasypus）属于雀形目燕科毛脚燕属，体长约 13 厘米，腰白， 尾浅叉，下体偏灰，上体钢蓝色，胸烟白色，是一种体小而矮壮的黑色燕。喙短而宽 扁，基部宽大，翅狭长而尖，脚短而细弱，趾三前一后。活动敏捷，擅长在高空疾飞捕捉 昆虫。 烟腹毛脚燕作为天目山地区较有代表性的燕类，最早于天目书院发现有较大种群繁殖， 后来迁移至禅院寺，由于今年禅院寺的翻修，现在烟腹毛脚燕主要在保护区南大门处的水泥 建筑上筑巢繁殖，去年也有同学研究过此处繁殖的毛脚燕，我们在前人观察研究的基础上进 行了更加深入细致的观察和探究，进一步了解天目山地区烟腹毛脚燕的繁殖期行为。 1 研究材料和方法 1.1 研究对象 29 天目山野外实习论文集 于天目山南大门处繁殖的烟腹毛脚燕。 1.2 研究方法 1.2.1 繁殖行为 采用直接观察的方法，用肉眼、KOWA 望远镜和 Olympus 望远镜观察烟腹脚燕的繁殖行 为，用 Canon IXUS 105 拍摄特殊的繁殖行为现象。 事先进行调查，将鸟巢分为三类，分别是育雏巢、筑巢巢和孵化巢。制作鸟巢分布平面 图，育雏巢观察归巢、喂食和幼鸟乞食频率，筑巢巢观察归巢和筑巢频率，孵化巢观察归巢 和入巢频率。 主要于 7 月 11 日、12 日和 13 日三天清晨（5:00-7:00）观察三种不同类型的鸟巢的相 应行为的频率，7 月 13 日一整天分为上午和下午两个时间段（9:00-11:00 和 13:30-17:30） 观察筑巢巢和育雏巢的行为。每个时间段都以 15min 为间隔，记录相应行为的频率。 1.2.2 食性 考察最后一天采集一些较新鲜的毛脚燕的鸟粪，带回实验室，先在水中将粪便泡软，使 固体分离出来后，再利用解剖镜观察鸟粪中未消化的昆虫残骸，拍照后，通过查阅《周尧昆 虫图集》进行鉴定。 1.3 数据统计及分析 1.3.1 繁殖行为 计算各鸟巢的回巢效率（喂食/回巢；筑巢/回巢；入巢/回巢）以及乞食效率（喂食/ 乞食） 。将 7 月 11 日、12 日、13 日三天清晨同一种鸟巢的回巢频率求和，以时间为横坐标， 回巢频率以及回巢效率为纵坐标作图，比较不同类型鸟巢的回巢频率、回巢效率的差异以及 随时间的变化。对于 7 月 13 日一整天的数据，我们主要通过折线图，比较同一种鸟巢在一 天时间内活动频率以及活动效率的差异。 1.3.2 食性 将鉴定结果进行适当分类，选取较有代表性的结果，并结合该昆虫的特征和习性分析毛 脚燕在食物选择上的特点。 2 结果 2.1 烟腹毛脚燕的鸟巢分布 我们所观察到的天目山的毛脚燕种群主要于南大门广场周围的售票处、服务中心以及正 门的水泥建筑的柱子顶端或者屋檐下筑巢繁殖。经事先调查表明，今年共有 37 个鸟巢，其 中育雏巢有 13 个，筑巢巢有 7 个，孵化巢有 15 个，废弃或损坏的巢有 2 个。根据去年同学 的调查研究数据，今年在天目山南大门的鸟巢数量有所增加。去年发现 20 个鸟巢，其中 14 个被利用，今年 37 个鸟巢中 35 个被利用，增加了一半以上。 图中绿色箭头标示出的即为本次探究的观察对象，分别用柱子编号和标示颜色的首字母 联合表示，例如 B 号柱子的育雏巢和筑巢巢的编号分别为 B-R 和 B-Y，D 号柱子的孵化巢表 示为 D-B，以此类推。故。本次探究一共观察了 7 个鸟巢，分别为 B-R,B-Y,D-B,E-R,J-Y,O-Y,Q-R。 30 天目山野外实习论文集 2.2 烟腹毛脚燕的不同繁殖行为观察与统计 在观察鸟巢的过程中我们发现，三种不同类型的巢代表了烟腹毛脚燕的三个繁殖阶段— —筑巢，孵化，育雏。在这三个阶段中，成鸟以及幼鸟的行为方式与归巢频率是有着明显的 差异的，以下就通过一系列的数据和图表来直观地反映这些差异。 2.2.1 烟腹毛脚燕的孵化行为 2.2.1.1 烟腹毛脚燕的孵化行为观察 我们将已经筑成却观察不到幼鸟探头现象的鸟巢归类为孵化巢。在观察过程中我们发现， 处于孵化阶段的鸟巢，成鸟的回巢频率较低，但是回巢效率很高，即，每次回巢均会进入鸟 巢进行孵化。孵化工作一般是雌雄亲鸟交替进行，但是由于我们观察条件有限，且烟腹毛脚 燕的雌雄个体差异较小，故不能完全确认该现象。 由表 1 可以看出，三天内该筑巢巢的成鸟活动并不具有统一性，并且活动频率在逐天减 少。 表 1 烟腹毛脚燕的孵化行为频率 Table 1 Frequency of the behavior of the hatching nest 2012.7.11 2012.7.12 2012.7.13 时间 Tim e 回巢 入巢 效率% 回巢 入巢 效率% 回巢 入巢 效率% Retu Ente Frequ Retu Ente Frequ Retu Ente Frequ rn ring ency rn ring ency rn ring ency 5:00 0 0 — 1 1 100 0 0 — 5:15 1 1 100 0 0 — 1 1 100 5:30 1 1 100 1 1 100 1 1 100 5:45 0 0 — 1 1 100 0 0 — 6:00 1 1 100 1 1 100 0 0 — 6:15 1 1 100 0 0 — 0 0 — 6:30 1 1 100 0 0 — 0 0 — 6:45 2 1 50 0 0 — 2 2 100 2.2.2 烟腹毛脚燕的育雏行为 31 天目山野外实习论文集 2.2.2.1 烟腹毛脚燕的育雏行为观察 从鸟巢分布图上我们可以发现，已经有 13 个鸟巢进入了育雏状态，也就是说可以明显 看到幼鸟的出现和亲鸟的喂食行为。一般情况下，亲鸟在清晨时刻返巢，共同承担哺育责任： 外出寻找食物哺育幼鸟。当亲鸟接近鸟巢开口的时候，幼鸟会将头探出，由于烟腹毛脚燕的 鸟巢开口较小，一般只能有两只幼鸟同时将头伸出，偶尔可见三只，体型较大的较为强壮的 幼鸟会优先占据鸟巢的有利位置向亲鸟乞食（图(1)） ，幼鸟乞食时可以看到其张大鸟喙，露 出鲜红的喉部，刺激亲鸟喂食。 （图（2） ）在这里需要区别的是，由于天气较为闷热，体型 较大的幼鸟在没有成鸟回巢时也会将头探出，鸟喙微张，这并不是乞食现象，而是为了散热 产生的行为（图（3） ） ，在计数时需要注意。 当鸟巢内幼鸟的体型较大时，成鸟一般会攀附于鸟巢外，进行喂食，一次喂食一只幼鸟。 （图（4） ）与此同时，我们还观察到了幼鸟的排便现象，为了不污染鸟巢，幼鸟会将尾部朝 外探出进行排泄（图（5） ） ，所以，在鸟巢的下方地面一般可见堆积的鸟粪。 （图（6） ） 图 1 烟腹毛脚燕的育雏期行为方式汇总 Fig.1 The behavior of Delichon dasypus at brooding 2.2.2.2 烟腹毛脚燕育雏行为统计 清晨 由表 2 我们可以发现，处于育雏期的成鸟回巢的频率比其他两类鸟巢高出很多， 育雏组的亲鸟的回巢频率在 5:30 到 6:15 之间处于一个高峰期，而亲鸟的回巢效率在清晨的 前半个小时内较高，随后下降。幼鸟的乞食频率一般大于亲鸟的回巢频率，且随时间推移， 乞食频率逐渐增加，而乞食的效率则在降低。 32 天目山野外实习论文集 表 2 烟腹毛脚燕的育雏行为频率 Table 2 Frequency of the behavior of the brooding nest 2012.7.11 2012.7.12 2012.7.13 时 喂 回 效 乞 效 间 喂 食 Ti me 巢 F eed 率% B ack 食 E ff. 0 0 1 5 5:30 率% 食 率% Feed Back Eff. Beg Eff. Feed Back Eff. Beg Eff. 6 9 1 1 6 1 2 6 5 3 1 3 1 4 2 4 0 2 4 6 0 1 0 1.6 7 2 4 3 0 0 0 4 0 2 3.3 0 1 2 0 0 0 6 0 1 0 6.7 1 4 3 3 1 2 1.7 9 6 1 5 .8 4 3 2.9 9 5 1 .4 2 2 5 5 3 5 0 1 .9 4 1.4 5 70 60 50 乞食效率 7 7 .9 4 2 8.5 育雏组幼鸟乞食效率 40 2012.7.11效率% 30 2012.7.12效率% 20 2012.7.13效率% 10 0 1 5.8 8 4 3 2.2 2 2.4 3 3 5 9 3 6:45 1 6.7 4 2 2 5.6 9 6.7 5 5 0 9 2.5 1 2 2 9 7.5 4 5 8 6:30 1 1 6 6 4 6:15 5 0 8 0 5 5 3 6 0 8 2.0 1 5 8 2 5 3 6:00 5 1 4 8 8.6 4 7.1 5 4 0 7 00 4 0 5 4 8.5 1 5 1 4 3 2 4 00 9 5:45 1 0 4 2.5 5 1 8 6 8 0 巢 2.5 8 00 0 效 食 8.3 2 5 乞 率% 5 1 0 效 食 5 00 回 率% 6.7 7 5:15 喂 巢 0 1 7 效 食 5 4 0 乞 ff. eg 4 5:00 效 E B 5 2 回 率% 5:00 5:15 5:30 5:45 6:00 6:15 6:30 6:45 图 2 育雏幼鸟乞食效率 Fig.2 Begging efficiency 33 .5 天目山野外实习论文集 育雏组亲鸟回巢效率 120 回巢效率 100 80 2012.7.11 效率% 60 2012.7.12 效率% 40 2012.7.13 效率% 20 0 5:00 5:15 5:30 5:45 6:00 6:15 6:30 6:45 图 3 育雏亲鸟回巢效率 Fig.3 Returning efficiency 全天 由于实验时间以及实验人员的限制，我们仅对 E 鸟巢进行了一整天的观察，从下 图不难发现，与清晨 5:00 到 7:00 的数据相比，9:00 到 11:00 以及 13:30 到 17:30 这段时 间内，成鸟的回巢频率较低，但是回巢效率很高，很长一段时间回巢效率高达 100%。但是 在接近傍晚 16:45 到 17:30 的时间段内，回巢效率下降的同时，伴随着回巢频率的降低，这 意味着成鸟已经基本完成了一天的喂食工作。与回巢频率一致，幼鸟的乞食频率在非清晨时 间段内保持在较低水平，而乞食效率则维持在较高水平。同样地，接近傍晚时分，乞食频率 仍维持在较低水平，但是乞食效率大幅下降，这体现了幼鸟行为与亲鸟行为的一致性。 表 3 育雏巢全天行为统计 Table 3 The whole day statistics of brooding nests B E Q 时 回 间 效 乞 率%E 食 率%E me ff. Fed Beg ff. 率%E ff. — — — 1 00 — — — 4 7 00 5: — — — — 4 8 0 5: — — — — 4 1 0 6: — — — — 6 3 6.7 34 — — — — — — — — — — — — — — — — — — — — — 1 9 00 — 6.7 5 6 — — 2 8 45 — 0 5 — — 5 5 30 ff. 7.1 8 — Beg 5 4 15 ff. 5 1 — 率%E 2 4 5: 食 k 1 00 — Fed ff. 1 — 率%E Bac Beg k 5: — 食 E Fed k 效 乞 巢 食 Bac 效 喂 率% 食 Bac 效 乞 巢 食 回 喂 巢 Ti 效 回 效 喂 8 5.8 天目山野外实习论文集 6: 1 — — — — — 3 6 15 8.5 3 6: — — — — 3 2.9 6: 1 — — — — — 1.4 4 1 4 4 8 5 00 00 5 0 — — — — — — — — — — — 0 0 — 2 — — 0 — 5 1 3 8 0 — .5 5 5 4 — .4 2 2 — 9 3 45 9: 3 7 30 — .8 4 4 — 7 5 3.3 2 9: 0 0 1 1 — 0 — 0 0 — 7 — 0 0 0 0 — 5 — 1 2 15 9: 1 30 1 1 00 00 1 9: 1 1 1 1 1 00 00 1 1 1 00 :15 6 00 3 0 0 — 0 — 1 1 00 2 5 00 :30 00 1 1 1 1 0 1 00 00 1 10 0 0 — 0 — 0 0 — 2 — 1 1 1 1 00 :45 1 13 1 1 2 4 00 :30 4 7 5 4 1 6 5.7 1 4 00 :45 8 6 1 13 00 4 0 — 0 — 4 14 1 2 2 :15 1 2 4 00 00 2 4.4 3 0 — 0 0 0 — — 0 — 1 1 8 5 6 00 — 0 00 0 0 8 8 0 14 0 0 1 2 1 3 5 00 9 00 :00 — 3 — :30 00 1 14 0 0 — 1 — 6 6 :45 8 7 00 1 15 2 2 2 7 00 :00 8.5 1 00 0 — 1 — 4 1 0 0 — 1 — 4 1 15 1 1 5 2 1 00 2 0 00 35 4 00 00 00 1 5 6.7 1 4 6 3 00 1 4 1 2 1 6 00 4 00 :30 6 00 4 00 1 6 1 15 1 3 00 4 00 :15 3 00 4 0 1 3 1 0 8 5 0 8 15 5 5.7 8 0 0 8 4 1 8 8 4 4.4 4 00 1 4 1 0 6 00 9 00 1 6 00 4 00 1 6 1 4 14 :45 1 1 3.3 1 00 1 1 1 10 1 00 3 00 1 1 0 1 00 1 1 1 1 1 00 5 00 1 1 0 3 0 1 1 1 3 1 1 4 5 00 1 10 2 00 1 :00 1 2 1 10 5 2 0 1 00 45 5 5 8 6 00 3.3 天目山野外实习论文集 16 1 0 0 — 0 — 2 6 2 :00 3 00 1 16 1 1 5 2 00 :15 0 1 16 3 3 1 00 :30 00 5 0 1 — 0 — 4 :45 4 17 2 5 4 5 8 0 :00 0 4 0 0 — 1 — 1 1 2 .3 00 回巢效率 100 80 60 回巢效率 9:15 9:45 10:15 10:45 13:30 14:00 14:30 15:00 15:30 16:00 16:30 17:00 5:00 5:30 6:00 6:30 0 图 4 育雏组亲鸟回巢效率 Fig.4 Returning efficiency 36 1.5 3 8 120 20 6 1 3 育雏组亲鸟回巢效率 40 3 00 3 3.3 :15 1 8 8 3 6.7 1 8 2.9 3 17 6 00 7 5 6 4 0 4 0 1 4 7 3 4 00 5 0 5 2 0 5 3.3 1 2 8 16 6 3.3 2 00 8 6 5 1 6.7 8 5 1 1 00 8 00 3 6 7 6 6 4 6.7 1 6 1 4 7.5 Fig.6 9:15 9:45 10:15 10:45 13:30 14:00 14:30 15:00 15:30 16:00 16:30 17:00 5:00 5:30 6:00 6:30 乞食效率 9:15 9:45 10:15 10:45 13:30 14:00 14:30 15:00 15:30 16:00 16:30 17:00 5:00 5:30 6:00 6:30 回巢频率 天目山野外实习论文集 育雏组亲鸟回巢频率 16 14 12 10 8 6 回巢频率 4 2 0 图 5 育雏组亲鸟回巢频率 Fig.5 Returning frequency 育雏组幼鸟乞食效率 120 100 80 60 40 乞食效率 20 0 图 6 育雏组幼鸟乞食效率 Begging efficiency 37 天目山野外实习论文集 育雏组幼鸟乞食频率 70 60 乞食频率 50 40 30 乞食频率 20 10 9:15 9:45 10:15 10:45 13:30 14:00 14:30 15:00 15:30 16:00 16:30 17:00 5:00 5:30 6:00 6:30 0 图 7 育雏组幼鸟乞食频率 Fig.5 Begging frequency 2.2.3 烟腹毛脚燕的筑巢行为 2.2.3.1 烟腹毛脚燕的筑巢行为观察 一般常见的燕类都喜欢将巢筑于建筑物的屋檐下，本次观察的烟腹毛脚燕大多都将巢筑 于水泥柱顶端与屋顶的交界处。鸟巢大多呈椭圆型，与生活在低海拔地区的家燕不同的是， 家燕的鸟巢一般为上端完全开口，而烟腹毛脚燕的鸟巢仅在鸟巢的上端前方或者侧面开很小 的口，仅供一只成鸟钻入，几乎呈完全封闭的状态。筑巢的材料一般为湿润的泥土以及一些 干草等纤维材料。与一般鸟类单独分开筑巢不同的是，烟腹毛脚燕有时会选择将巢紧贴于其 他个体所筑的鸟巢旁，所以可以看到几个鸟巢相连排列的现象。 相比已进入育雏期的成鸟，鸟巢还处于建筑期的成鸟一般会在早晨稍晚一些的时候归巢。 前面观察的育雏期的鸟一般于清晨 5:00 左右归巢，也就是太阳刚升起的时候，而筑巢期的 成鸟则会晚 30 分钟到 45 分钟。成鸟一般是雌雄两只同时回归，归巢后不会马上外出寻找巢 材，而是先在未完成的鸟巢上休息梳毛（图（7）） ，此过程一般持续 15 分钟左右，随后两只 成鸟会共同离开寻找巢材，进入筑巢阶段。筑巢时，一般是两只成鸟轮流工作，即一只先回 来筑巢，一段时间后另一只衔着巢材回归，之前的一只离开继续寻找巢材，如此交替。 （图 （8）图（9）） 我们在观察筑巢行为时也发现了一个特殊的现象，有一个建筑了一半的鸟巢在观察头一 天有成鸟回归并筑巢，但是之后两天却未见有成鸟归巢，该巢疑似被放弃，但是具体原因还 有待探讨。 38 天目山野外实习论文集 图 8 筑巢行为汇总 Fig.8 Nesting behavior 2.2.3.2 烟腹毛脚燕的筑巢行为统计 清晨 烟腹毛脚燕在筑巢时回巢的频率和孵卵时类似，都比较低，但是筑巢效率很高， 每次回巢都会筑巢，筑巢的时间都集中在 5:45 以后。 表 4 筑巢行为统计 Table 4 Statistics of nesting behavior 2012.7.11 2012.7.12 2012.7.13 效 时间 效 效 回巢 筑巢 Time 回巢 筑巢 率% Back Back Nest 回巢 筑巢 Back Nest 率% 率% Nest Eff. Eff Eff. . 5:00 0 0 — 0 0 — 0 0 — 5:15 0 0 — 0 0 — 0 0 — 5:30 1 1 100 0 0 — 0 0 — 5:45 0 0 — 2 1 50 1 1 100 6:00 1 1 100 1 1 100 0 0 — 6:15 0 0 — 1 1 100 2 2 100 6:30 2 2 100 1 1 100 1 1 100 6:45 1 1 100 1 1 100 1 1 100 39 天目山野外实习论文集 全天 从图表中可以看出，烟腹毛脚燕的筑巢时间主要集中在清晨的时间段，9:00 以后 就基本上没有筑巢行为发生，同时成鸟也很少或者几乎不会返回，偶尔回巢也只是进行简单 的休息，不会筑巢。 表 5 全天筑巢行为统计 Table 5 The whole day statistics of nesting behavior B 时间 J 效 筑巢 回巢 Back Nest Time O 效 筑巢 回巢 Back Nest 率% 效 筑巢 回巢 Back Nest 率% Eff. 率% Eff. Eff. 5:00 — — — 0 0 — — — — 5:15 — — — 0 0 — — — — 5:30 — — — 0 0 — — — — 5:45 — — — 1 1 100 — — — 6:00 — — — 0 0 — — — — 6:15 — — — 2 2 100 — — — 6:30 — — — 1 1 100 — — — 6:45 — — — 1 1 100 — — — 9:00 0 1 0 2 3 66.7 0 0 — 9:15 0 0 — 0 0 — 0 0 — 9:30 0 0 — 0 0 — 0 0 — 9:45 0 0 — 0 0 — 0 0 — 0 0 — 0 0 — 0 0 — 0 0 — 0 0 — 0 0 — 0 0 — 0 0 — 0 0 — 0 1 0 0 0 — 0 0 — 0 0 — 0 0 — 0 0 — 0 0 — 0 0 — 0 0 — 0 0 — 0 0 — 0 0 — 0 0 — 0 0 — 0 0 — 0 0 — 0 0 — 0 0 — 0 0 — 0 0 — 0 0 — 10:0 0 10:1 5 10:3 0 13:3 0 13:4 5 14:0 0 14:1 5 14:3 0 14:4 5 15:0 40 天目山野外实习论文集 0 15:1 0 1 0 0 0 — 0 0 — 0 0 — 0 0 — 0 0 — 0 1 0 0 0 — 0 0 — 0 0 — 0 0 — 0 0 — 0 0 — 0 0 — 0 0 — 0 0 — 0 0 — 0 0 — 0 1 0 0 1 0 0 0 — 0 1 0 0 1 0 0 0 — 0 1 0 0 0 — 0 0 — 5 15:3 0 15:4 5 16:0 0 16:1 5 16:3 0 16:4 5 17:0 0 17:1 5 2.2.4 烟腹毛脚燕的食性 由于烟腹毛脚燕的幼鸟有将粪便排出巢外的习惯，故而非常方便我们采集。昆虫的一些 比较的坚硬的部分比如头部，鞘翅部分不容易被消化，会随着粪便排出，所以我们可以通过 辨认其残骸，研究毛脚燕的食性。粪便样品带回后进行观察鉴定，发现粪便中主要有 4 个目 的昆虫残骸存在，分别是鞘翅目，同翅目，半翅目和直翅目，其中以鞘翅目占大多数，半翅 目和同翅目留下的几乎都是翅的部分，直翅目非常少，只发现了一个类似蝼蛄开掘足的残骸。 如图，鞘翅目（图（10） ）的残骸主要发现的是（从左至右）头部，腿部，鞘翅以及鞘 翅下得薄翅部分；半翅目（图（11） ）的残骸主要发现的是（从左至右）翅以及臭虫的身体 部分；同翅目（图（12））发现的是翅的部分，直翅目（图（13） ）发现的是类似蝼蛄开掘足 的一部分。 2.2.5 烟腹毛脚燕的特殊行为 7 月 11 日清晨，毛脚燕群体聚集绕圈滑翔，该圈半径在 5 米以内，轨迹经过 N 号柱子 上的一鸟巢，并且毛脚燕每一圈均特意向内张望。该群体行为持续十数分钟，然后毛脚燕们 才慢慢散去。往巢内张望过的毛脚燕仍会回到绕圈的队伍，在下一圈继续探头张望这个鸟巢。 与此同时我们也观察到，每天总会在某些时刻，大部分成年毛脚燕均聚集于广场上空盘 旋飞行，随后如巡逻一般，部分个体会逐个查看广场上的各个鸟巢，一段时间后恢复正常。 3 分析与讨论 3.1 烟腹毛脚燕的鸟巢分布 今年是烟腹毛脚燕将鸟巢从禅源寺迁至南大门的第二年，我们与去年的数据进行对比后 发现，今年的鸟巢数量先比去年增加了将近一倍，可利用鸟巢也增加了一倍以上。南大门的 海拔较禅源寺低，而且人类活动频繁，开放性也比较大，第一年的鸟巢数量少很有可能是受 到这些因素的影响。与此同时，也有鸟类自身的习惯问题，燕类一般喜欢多年将巢筑于同一 处，若原来的巢址的受到干扰，迁徙而来的个体可能无法一下适应环境的突变或者及时找到 41 天目山野外实习论文集 合适的新筑巢点，成鸟就很有可能放弃该年的繁殖，这也解释了为何去年的鸟巢数量较前年 减少幅度较大。一年以后，烟腹毛脚燕已经对环境有了一定的掌握，故而开始大批于新巢址 筑巢繁殖。通过我们的观察发现，人类活动其实对于毛脚燕的行为影响并不是很大，当广场 嘈杂或者鸟巢下方有人类围观时，毛脚燕还是一如既往地喂食，筑巢，并无特别的行为改变。 主要影响毛脚燕巢址选择的我们认为还是客观的环境条件，比如温度，气候以及食物来源等。 3.2 烟腹毛脚燕的孵化行为 进入孵化期的成鸟出入鸟巢的次数并不频繁，更多时候是一只或者两只趴于巢中孵卵。 显然，这是孵化期所表现出的特定行为，比起育雏和筑巢的成鸟，孵卵的亲鸟不需要外出寻 找很多食物哺育幼鸟，也不需要寻回巢材在一定时间内把巢筑完。为鸟蛋提供合适的温度以 及安全保障是这一时期的亲鸟的主要目的。理论上雌雄鸟是交替孵育鸟蛋，期间不需要消耗 很多的体力，故每隔一定的时间（一般较长）两亲鸟会轮班，一个入巢孵卵，一个外出觅食。 这是在长期的进化过程中选择保留下的最为有效的行为方式。 3.3 烟腹毛脚燕的育雏行为 进入育雏期的烟腹毛脚燕总是最早开始活动，也是活动最为频繁的，就算在比较炎热 的下午，虽然纵向看来，活动频率有所减少，但是相比较其他类型鸟巢，其活动频率还是比 较高的。由于幼鸟处于生长期，需要大量的营养和能量，我们观察的鸟巢中一般有 2 到 3 只幼鸟，一对亲鸟所担负的抚养压力还是相对较大的，于是，亲鸟就需要不停往返于外部和 鸟巢进行觅食和喂食。而对于幼鸟来说，需要迅速成长以便赶上迁徙的部队，故而乞食的行 为就变得非常频繁，但是，幼鸟的乞食对象并不仅限于自己的父母，或者说幼鸟其实无法分 辨自己的父母，但凡有鸟路过，幼鸟基本都会进行乞食，以便最大效率获得食物。 从之前的数据我们可以看出，育雏行为在清晨是一个高峰时期，随着时间的推移大致 呈现减少的趋势。原因可能有以下几点：1）清晨，鸟巢附近的食物资源比较丰富，所以亲 鸟的觅食效率也很高，不用飞到较远的地方也能很容易找到食物，但是随着烟腹毛脚燕的群 体行动，鸟巢附近的食物开始变少，毛脚燕不得不飞到更远一些的地方寻找食物，这就导致 了回巢频率的降低，但是此时效率却在提高，这是作为频率降低的补足，正因为食物变得难 找，所以亲鸟不会随意返回鸟巢休息，否则对体力是很大的消耗。2）随着时间的推移，温 度也会逐渐上升，这对毛脚燕和它的食物是一个双方面的影响。在昆虫因为炎热隐蔽起来的 同时，毛脚燕自身也会由于气温升高而减少活动的频率。 3.4 烟腹毛脚燕的筑巢行为 处于筑巢期的烟腹毛脚燕的活动时间主要集中在清晨。我们认为这是由于清晨时分，泥 土还处于比较湿润的状态，方便衔取，粘度也比较高。此外，我们发现南大门由于建筑占地 比较多，故可以找到的巢材就比较少，我们也只在观鸟途中看到过一处取材点，但是范围很 小，并不足够毛脚燕取巢材，所以我们推测，成鸟需要飞去较远的地方衔取泥土，这也是回 巢频率不高而筑巢效率几乎都是 100%的原因。 在观察过程中我们发现，一般成鸟清晨首次回巢后，并不急于进行筑巢，而是两鸟共同 栖于巢中梳毛，这种行为的原因目前为止并没有合理的解释，值得后人进一步探究。 3.5 食物的选择 这次研究表明烟腹毛脚燕的食物主要有鞘翅目，同翅目，半翅目和很少的直翅目。综合 这些种类的昆虫特性，我们发现，这些目类的昆虫飞行能力都不是特别的强，主要以爬行方 式活动，并且不具有攻击性和危险性，而且基本上都个体相对肥大。对于体型偏小的毛脚燕 来说，捕食该类昆虫的效率一般会比较高，而且营养也相对丰富，对于幼鸟来说正是合适的 食物来源。 3.6 特殊行为分析 之前观察到的是一种很奇特的现象，我们未能在文献中找到类似的资料。注意每一只毛 42 天目山野外实习论文集 脚燕的共性是：不仅转了圈，还在到达某一个特定的巢的时候停顿 1~2 秒往里看，并且即使 看了，下一圈回来仍然重复这个动作。这可能说明， “往里看”的目的并不是为了看清楚巢 里有什么，而仅仅是一次又一次完成这个动作而已。通过与相关老师的讨论，我们猜测有可 能该巢被山麻雀占领的，而这是一种驱逐行为，并且在之后几天的观察中有发现山麻雀进入 其他的鸟巢，证明的确存在雀占燕巢的情况。我们推测，会不会是烟腹毛脚燕为了确保种群 整体的繁殖成功率，而自发形成的一种中内互助的行为，包括后来的类似巡逻的现象是否也 是为了检查各个巢穴的状况而产生的行为。因为燕类与其他大部分鸟类的繁殖期行为都不太 相同，别种的鸟类平时可能集群活动，但是到了繁殖期都会各自分散隐蔽起来，而大部分的 燕类，比如家燕，都会将巢筑于同一片区域，群体生活在一起，这是否可以说明毛脚燕们具 有较为先进的社会群体行为，通过一些群体之中的特殊方式沟通联系，保证整个种群的繁衍 生息。总之，目前并没有确实的证据可以确定该原因，我们期待后人的进一步挖掘和探究。 致谢： 感谢复旦大学生命科学学院的马志军、唐仕敏和董慧琴老师对本次研究给予的细心指导 和帮助。 参考文献 1、 王军燕等，天目山南大门地区烟腹毛脚燕的繁殖习性初探（2011年复旦大学生命科学学院天目山实习 论文，未发表） 2、 丁一等，天目山禅源寺地区烟腹毛脚燕归巢频率的统计（2009年复旦大学生命科学学院天目山实习论 文，未发表） 3、 辰捷等，西天目山地区及其周围地区烟腹毛脚燕的海拔分布（2007年复旦大学生命科学学院天目山实 习论文，未发表） 4、 米小其等, 烟腹毛脚燕生态习性的初步观察, 动物学杂志, 2007 ,42(2) :140～141 5、 DAVID W. WINKLER AND FREDERICK H. SHELDON. Evolution of nest construction in swallows (Hirundinidae): A molecular phylogenetic perspective. Proc. Natl. Acad. Sci. USA. Vol. 90, pp. 5705-5707, June 1993 6、 Ignacy KITOWSKI（2005）Sibling conflict in Montagu's harrier Circus pygargus during the post-fledging period in south-east Poland. Acta Zoologica sinica. 51（5）：790 -796 Lind, E. A. (1960) Ann. Zool. Soc. Vanamo 21, 1-123. 7、 ichał S. Wojciechowski•Reuven Yosef (2011) House martins respond to perceived danger. J Ethol (2011) 29:93–97 8、唐庆圆，福建武夷山风景名胜区鸟类群落多样性及两种鸟的繁殖生态研究，硕士学位论文，福建师范大 学（2009） 43 天目山几种常见攀缘植物卷须旋转方式及其生理意义初探 天目山几种常见攀援植物卷须 旋转方式及其生理意义初探 李翰坤*，黎静*，鲍群超*，缪忻余*，崔笑添* （复旦大学生命科学学院，上海 200433） 摘要：研究目的：探究攀援植物卷须旋转方式与自然环境因素的关系，如科里奥利力等等因素。材料与方 法：选取天目山上常见卷须类攀援植物数种，采全株后统计植株上各卷须生长情况。将生长情况记录转换 为数据，并利用统计学上的公式检验其显著性。主要结果及结论：攀援植物卷须生长方向呈随机出现，与 科里奥利力无明显相关；同时卷须生长过程中一般要经历方向改变，其目的是平衡自己产生的扭力。 关键词：攀援植物，卷须，旋转方向。 Trials of several common climbing plants in Tianmu Moutain tendrils’ rotate mode and their physiological significance Hankun Li1, Jing Li2, Qunchao Bao3, Xinyu Miao4, Xiaotian Cui5 (School of Life Sciences, Fudan University, Shanghai 200433) Abstract: Purpose of study: To study the relationship between tendrils’ rotate mode and factors of environment, like Coriolis force and so on. Materials and methods: Took several common climbing plants on Tianmu Moutain, got the whole body and summed up all growth of tendrils. Used some formula from statistics and tested their significance. Results and conclusion: The rotate modes of tendrils seem to be random, which has little relations with Coriolis force. At the same time, in the growth of tendrils, it is likely that tendrils change the direction in order to balance the torsion they produce. Key words: climbing plants, tendril, rotation direction. 攀援植物指能缠绕或依靠附属器官攀附他物向上生长的植物。如牵牛、菜豆、菟丝子的 茎有缠绕性；葡萄茎有卷须、蔷薇茎上有钩状刺等。攀援植物按茎的质地可分为木本（藤本） 和草本（蔓草）两大类。按攀援习性[1]又可分为:①缠绕类。茎缠绕支撑物呈螺旋状向上生 长。顺时针缠绕的（左旋性）有牵牛类等，逆时针缠绕的（右旋性）有等。②吸附类。枝 蔓借助于粘性吸盘或吸附气生根而稳定于他物表面，支持植株向上生长。具吸盘的攀援植物 有等，具气生根的攀援植物有常春藤属等。③卷须或叶攀类。借助卷须、叶柄等卷攀他物 而使植株向上生长。卷须多由腋生茎、叶生或气生根变态而成；长而卷曲，单条或分叉。茎 变态而成的茎卷须，如葡萄属植物；叶变态而成的叶卷须，如尖叶藤、香豌豆等。④攀靠 类。植株借助于藤蔓上的钩刺攀附，或以蔓条架靠他物而向上生长。对于其中缠绕类攀援植 物来说，存在缠绕茎旋转方向的不同，有的缠绕茎左旋，而另一些则右旋[2]。关于缠绕茎左 右旋的机制，目前存在两种说法，一是科里奥利力，即地转偏向力。由于地球自转导致物体 受到的力，作用于缠绕茎表现出左旋或者右旋。起源于南半球缠绕类攀援植物缠绕方向为右 旋，起源于北半球的缠绕植物的缠绕方向为左旋[3]。还有一种说法是缠绕茎旋向生长现象属 于光生态现象，由于地球的赤道平面与黄道平面呈 23 度 36 分的夹角，因此地球的南北半球 44 天目山几种常见攀缘植物卷须旋转方式及其生理意义初探 受阳光辐射的情况有差异，南半球相对右边受光强，北半球相对左边受光强，因此北半球缠 绕植物左旋生长，而南半球植物右旋生长[4]。 天目山是我国古老山地之一，具有丰富的生物资源。其中动植物均超过 2000 种。天目 山中攀援植物类型也多种多样，有络石、薜荔、常春藤等等数种。同时不少攀援植物生有卷 须，如栝楼、赤瓟、绞股蓝、乌蔹莓等。经过观察，本小组同学发现卷须呈螺旋形，因此猜 测卷须生长或与缠绕茎旋向生长有联系。 1. 研究方法 研究地区 天目山自然保护区位于浙江省临安市境内，经度范围：119°24′11″左旋 119°28 ′21″， 经度范围：30°18′30″左旋 30°24′55″，面积 4284 公顷，海拔范围 300m 左旋 1556m。 它地处中亚热带北缘，气候冬暖夏凉，具有丰富的植物资源。 1.2. 研究对象 栝楼 Trichosanthes kirilowii Maxim 栝楼，产辽宁、华北、华东、中南、陕西、甘肃、四川、贵州和云南。葫芦科栝楼属多 年生攀援草本植物，茎多分枝，无毛；卷须腋生，细长。叶互生，近圆形或心形。生于海拔 200 左旋 1800 米的山坡林下、灌丛中、草地和村旁田边。 绞股蓝 Gynostemma pentaphyllum(Thumb.)Makino 绞股蓝，广泛分布于亚热带和北亚热带地区。葫芦科绞股蓝属的多年生草质藤本植物， 茎表面具纵沟，鸟足状掌状复叶，叶缘具锯齿，两面被毛。卷须生于叶腋处，具分叉。 南赤瓟 Thladiantha nudiflora Hemsl. ex Forbes et Hemsl 南赤瓟，分布于越南和秦岭及长江中下游以南地区。葫芦科赤瓟属多年生蔓生草本 植物，茎具纵向棱沟，被毛，卵状心形叶。卷须无分叉。 乌蔹莓 Cayratia japonica (Thunb.)Gagnep. 乌蔹莓，分布于华东和中南各省。为葡萄科乌蔹莓属多年生蔓生草本植物，鸟足状掌 状复叶。卷须与叶对生，无分叉。 1.3. 实验方法 在天目山太子庵景区附近随机挖取健康成熟的栝楼、绞股蓝、南赤瓟和乌蔹莓植株全株 各三（绞股蓝四株）。自根部开始记录每株植物所有卷须的状态，包括旋转方向和旋转圈数。 我们定义自卷须基部向形态学顶端看，顺时针方向为右旋，逆时针方向为左旋。同时记录卷 须改变旋向的现象出现的位置。 对于绞股蓝的分叉型卷须，由于分支的旋转性较弱难以区分，仅记录主要分支的旋转方 向。 1.4. 数据处理 1.4.1. 将采集到的四种植物全株上各卷须螺旋生长方向统计下来，然后统计出现左旋或者 右旋的次数以及出现方向转换的现象次数，记录数据。 1.4.2. 对统计到的左旋或者右旋的总数进行系统分析，利用 T 分布检验不同种之间卷须旋 转方向是否存在差异。 双总体 T 检验用 1.1. 45 天目山几种常见攀缘植物卷须旋转方式及其生理意义初探 2. 结果 2.1. 四种植物全株卷须旋转方向数据统计如下表。 表一 栝楼 1 47 总卷须数 24 首先出现左旋 115 23 总共出现右旋总数 59 总共出现左旋总数 66 总共出现转变方向情况次数 36 总共不转变方向情况次数 11 转变方向一次总数 6 转变方向两次总数 40 28 14 首先出现左旋 96 26 总共出现右旋总数 43 总共出现左旋总数 53 总共出现转变方向情况次数 33 总共不转变方向情况次数 7 转变方向一次总数 12 转变方向两次总数 58 19 32 首先出现左旋 131 26 总共出现右旋总数 69 总共出现左旋总数 62 总共出现转变方向情况次数 52 总共不转变方向情况次数 6 转变方向一次总数 34 转变方向两次总数 14 首先出现右旋 总共出现旋转总数 2 总卷须数 首先出现右旋 总共出现旋转总数 3 总卷须数 首先出现右旋 总共出现旋转总数 南赤瓟 1 60 总卷须数 首先出现右旋 28 32 97 总共出现旋转总数 2 首先出现左旋 总共出现右旋总数 47 总共出现左旋总数 50 总共出现转变方向情况次数 25 总共不转变方向情况次数 35 转变方向一次总数 14 转变方向两次总数 19 10 12 首先出现左旋 7 总卷须数 首先出现右旋 40 总共出现旋转总数 46 天目山几种常见攀缘植物卷须旋转方式及其生理意义初探 3 总共出现右旋总数 18 总共出现左旋总数 22 总共出现转变方向情况次数 18 总共不转变方向情况次数 1 转变方向一次总数 15 转变方向两次总数 3 48 总卷须数 25 首先出现左旋 83 23 总共出现右旋总数 39 总共出现左旋总数 44 总共出现转变方向情况次数 29 总共不转变方向情况次数 19 转变方向一次总数 24 转变方向两次总数 4 首先出现右旋 总共出现旋转总数 绞股蓝 1 13 总卷须数 6 首先出现左旋 19 7 总共出现右旋总数 9 总共出现左旋总数 10 总共出现转变方向情况次数 3 总共不转变方向情况次数 10 转变方向一次总数 0 转变方向两次总数 58 3 35 首先出现左旋 117 23 总共出现右旋总数 66 总共出现左旋总数 51 总共出现转变方向情况次数 37 总共不转变方向情况次数 21 转变方向一次总数 21 转变方向两次总数 23 13 15 首先出现左旋 52 8 总共出现右旋总数 26 总共出现左旋总数 26 总共出现转变方向情况次数 17 总共不转变方向情况次数 6 转变方向一次总数 12 转变方向两次总数 2 首先出现右旋 总共出现旋转总数 2 总卷须数 首先出现右旋 总共出现旋转总数 3 总卷须数 首先出现右旋 总共出现旋转总数 4 21 总卷须数 7 首先出现左旋 37 14 总共出现右旋总数 18 总共出现左旋总数 19 总共出现转变方向情况次数 15 总共不转变方向情况次数 6 转变方向一次总数 13 转变方向两次总数 2 首先出现右旋 总共出现旋转总数 乌蔹莓 1 14 总卷须数 8 首先出现左旋 17 6 总共出现右旋总数 9 总共出现左旋总数 8 总共出现转变方向情况次数 2 总共不转变方向情况次数 12 转变方向一次总数 1 转变方向两次总数 38 1 14 首先出现左旋 24 首先出现右旋 总共出现旋转总数 2 总卷须数 首先出现右旋 47 天目山几种常见攀缘植物卷须旋转方式及其生理意义初探 71 总共出现旋转总数 3 总共出现右旋总数 34 总共出现左旋总数 37 总共出现转变方向情况次数 25 总共不转变方向情况次数 13 转变方向一次总数 19 转变方向两次总数 29 4 12 首先出现左旋 17 总卷须数 首先出现右旋 64 总共出现旋转总数 总共出现右旋总数 29 总共出现左旋总数 35 总共出现转变方向情况次数 22 总共不转变方向情况次数 7 转变方向一次总数 12 转变方向两次总数 7 由上表可以看出无论同种或者不同种植物之间其各项数据差异均相对较大。 2.2. 同种植物各株之间右旋与左旋总数比以及方向变化与不变化比值。 表二 首次右旋/左旋 总共右旋/左旋 转换方向/方向不转换 栝楼 1 1.0435 0.8939 3.2727 2 0.5385 0.8113 4.7143 3 1.2308 1.1129 8.6667 0.9333 0.9448 5.0417 总计 南赤瓟 1 0.8750 0.9400 0.7143 2 1.7143 0.8182 18.0000 3 1.0870 0.8864 1.5263 1.0484 0.8966 1.3091 总计 绞股蓝 1 0.8571 0.9000 0.3000 2 1.5217 1.2941 1.7619 3 1.8750 1.0000 2.8333 4 0.5000 0.9474 2.5000 1.2115 1.1226 1.6744 总计 乌蔹莓 1 1.3333 1.1250 0.1667 2 0.5833 0.9189 1.9231 3 0.7059 0.8286 3.1429 0.7234 0.9000 1.5313 总计 通过初步计算比值之后可以发现同种植物间左右旋比值情况差异很大，但是总计之后的 数据接近于 1，即左右旋出现次数相近。但是生长中方向变换与不变换比值则远大于 0，说 明卷须生长过程中的方向转变是普遍现象。 2.3. 不同种之间首次出现右旋以及总共右旋次数数据 T 检验结果。 表三 df t值 0.23 3.99 栝楼、南赤瓟 48 天目山几种常见攀缘植物卷须旋转方式及其生理意义初探 0.27 4.99 栝楼、绞股蓝 2.18 2.45 栝楼、乌蔹莓 0.08 4.94 南赤瓟、绞股蓝 1.98 2.54 南赤瓟、乌蔹莓 1.39 3.40 绞股蓝、乌蔹莓 通过查表可以看出不同植物之间从生长开始为右旋的统计数据之间在置信度为 95%时无明显差异，可以视作相同。 表四 df' t值 1.12 3.24 栝楼、南赤瓟 0.73 4.18 栝楼、绞股蓝 1.67 3.26 栝楼、乌蔹莓 0.18 5.00 南赤瓟、绞股蓝 0.44 4.00 南赤瓟、乌蔹莓 0.57 5.00 绞股蓝、乌蔹莓 查表发现，不同植物间总共出现右旋次数的统计数据在置信度为 95%时无明显差 异，也可视为相同。 进一步观察数据发现，卷须上发生生长过程中方向改变的次数远远大于零，也就 是说改变方向这一现象不是小概率事件。经过计算后可以得到表五。 df 平均改变次数 t值 40.33 6.84 2.00 栝楼 24.00 7.46 2.00 南赤瓟 18.00 2.56 3.00 绞股蓝 16.33 2.26 2.00 乌蔹莓 从表五中可以看出在 95%置信度水平上时，栝楼与南赤瓟的平均方向改变次数是 显著高于 0 的，因此不能忽略，所以至少不能认为栝楼与南赤瓟卷须在生长中改变方 向这一现象是小概率事件。然而，绞股蓝及乌蔹莓的统计结果在 95%置信区间之内， 因此可能是一种小概率事件。 3. 分析与讨论 3.1. 攀援植物卷须生长方向与科里奥利力的关系 作为地球自转产生的科里奥利力，对于同种植物的影响应当是相同的，即同种植 物卷须的初始生长方向应该一致。然而在我们的统计结果中可以发现，同种植物不同 株之间、甚至同株植物上，不同的卷须初始生长方向似乎是随机的，可以向左旋也可 以右旋，因此我们研究的这几种攀援植物的卷须生长同科里奥利力可能并没有明显直 接的关系。 影响卷须转换方向的因素 无论是前文中提到的科里奥利力还是光生态影响，这些因素对植物卷须生长方式 的影响都是单方向的，即不是向左就是向右的，如果卷须受到这样两种因素的影响， 那么卷须生长将不会发生方向转变。但是从统计结果上来看，卷须生长过程中的方向 转换并不是小概率事件，即是说这种方向转变是存在的。虽然统计计算结果不支持绞 股蓝与乌蔹莓的卷须发生方向转换不是小概率事件，但是这有可能与数据采集量不够 大有关。从总体形势上分析，绞股蓝与乌蔹莓的卷须也有很明显的方向转换现象。关 于这一现象，本小组成员通过查阅文献，找到了一个合理的解释。对于无分枝的卷须 来说，它在一支持物上缠绕时，开始是右旋，而后改变方向又行左旋，或者先左旋而 3.2. 49 天目山几种常见攀缘植物卷须旋转方式及其生理意义初探 3.3. 后右旋。如果卷须始终向一个方向缠绕，必定对支持物产生大的扭力，而可能使支持 物旋转移位，这样卷须就不能有效地攀缘行使功能了[5]。 不同种攀援植物间卷须生长形式异同 根据统计结果可以发现，不同种植物之间卷须生长方式基本没有明显差异，或左 旋生长、或右旋生长。但是卷须生长变换情况却不怎么相同，比如栝楼和南赤瓟就明 显比绞股蓝的变换次数多，这大概是不同种的遗传差异。在观察中，我们发现了一些 卷须存在很小的分支，但是因为这些分支很少，同时并不成熟，因此并未计入总数之 中，不过这告诉我们卷须的生长形式还有分支这样一种。 感谢在天目山上张文驹老师对我们的课题产生的引导工作以及潘晓云老师对我们项目 实施的建设性意见。感谢陆帆老师为我们项目展开做到的后勤保障。感谢董惠琴老师、吴纪 华老师、宋志平老师、王英明老师、肖义平老师、马志军老师以及唐仕敏老师在天目山上给 予我们小组同学们的各种帮助。  参考文献 [1] XIONG Jihua, TANG Dai. Liana flowers-climbing, creeping and hanging plants[M]. Beijing: Forestry Press of China, 2000. [2]”Vine” of Baidu baike. http://baike.baidu.com/view/781742.htm [3]Mao Pei, Influence of Coriolis’ Force on Twiner, Journal of Tianshui Normal University. 2004,24(2). [4]Jiang Xiangdong, Jiang Shan, The nature of the screw, Jiang Shan. School Journal of mathematics. 2007(4). [5]Zhu Changshan, About tendrils of plants, Bulletin of Biology, 1988, 9(20). 50 天目山野外实习论文集 西天目山部分地区攀援植物分布调查 赵劲珺 盛文洁 彭旺 金红跃 （复旦大学生命科学学院院，上海 200433） 摘要：浙江天目山一带分布着丰富的攀援植物资源，而攀援植物的分布受很多因 素影响。为了进一步探索攀援植物分布的规律，我们对 6 个样方中的所有攀援植 物的生长情况进行统计调查，并进行一些基本处理，研究攀援植物的种类、数量、 攀援高度与乔木种类、胸高周长等因素的相关性。结果表明不同乔木分布的攀援 植物种类和数量具有明显的差异，部分攀援植物的攀援高度与乔木胸高周长有明 显正相关关系，而乔木胸高周长和攀援植物种数和数量间没有明显的相关性， 关键词：攀援高度、胸径、相关性. A Survey on the Distribution of Climbing Plant in Some Areas of West Tianmu Mountain Zhao Jin-jun, Sheng Wen-jie, Peng Wang, Jin Hong-yue （School of Life Science, Fudan Uniersity, Shanghai, 200433） Abstract The Tianmu Mountain in Zhejiang Province has abundant climbing plants, while the distribution of climbing plants can be influenced by various factors. To have further understanding of the distribution of climbing plants, we collected all the climbing plants in 6 typical quadrats, and analyzed the statistics. The main analyses are the relationship between the variety and climbing height of climbing plants and the variety and perimeter at breast height of the climbed plants. The results shows that there is notable differences in the climbing plants of distinct arbors, and that for some of the climbing plants, there is clear positive correlation between the climbing height and the perimeter at breast height, while no obvious correlation is found between the variety of climbing plants and the perimeter at breast height. Key Words: habitat, climbing method, climbing height, breast height. 51 perimeter at 天目山野外实习论文集 天目山地区光照充足、雨量较大，植被以亚热带常绿阔叶林为主，十分适合 攀援植物生长。攀援植物又称藤本植物，是一类不能自由直立、通过主茎缠绕或 攀缘器官攀缘它物升高的植物的总称，是影响群落动态的关键因素，也是森林结 构中重要的外貌特征。对攀援植物的生物学特性、生态经济功能、生态适应性、 行为生态学、生理生态学等特征的认识对森林地区多样的攀援植物资源的保护提 供重要的理论依据。 我们小组在天目山禅源寺附近的典型样地中，选取了 6 个样方，并对其中所 有攀援植物的信息进行了记录和分析，研究攀援植物的攀援方式、攀援高度与乔 木种类、胸高周长等因素的相关性。 1. 材料和方法/研究方法 1.1 攀缘植物的概念及分类 攀缘植物是一类茎部细长，不能直立，依靠吸盘、吸附根、稳须钩吃等特殊 器官，通过缠绕、攀缘的方式依附在其他物体（如树、墙等）或匍匐于地面上生 长的植物总称。攀缘植物的攀缘方式是植物为获得适宜的光照条件经过长期进化 形成的一种生长方式，以更有效地吸收阳光。其攀缘类型大致分为以下四类： 1.1.1 缠绕类 缠绕类为最为常见、应用最为广泛的攀缘植物，其依靠自身缠绕支持物而攀 缘。缠绕类植物的特点有：茎细长、依靠叶、主枝徒长、枝幼时螺旋状卷须缠绕 他物而向上伸展。缠绕类植物的攀缘能力较强，且攀缘高度可达 20m 以上。常见 的种类有何首乌、木通、紫藤等。 1.1.2 卷曲类 卷曲类植物依靠卷须，如茎卷须、叶卷须等类别及形式多样的特殊变态器官 攀缘，攀缘能力也很强。如葡萄属则具有茎卷须。 1.1.3 钩攀类 钩攀类植物为蔓生悬垂植物，没有特殊的攀缘器官，仅靠细柔而蔓生的枝条 攀缘，攀缘能力最弱，但有很好的垂吊效果。有的种类枝条具倒钩刺，在攀缘中 起一定作用，有些种类的枝条先端偶尔缠绕。主要有蔷薇属、胡颓子属等。 1.1.4 吸附类 52 天目山野外实习论文集 吸附类植物是借茎卷须末端膨大形成的吸盘或气生根吸附于与他物表面或 传入内部而攀缘。具吸盘的有爬山虎等，而具气生根的有常春藤、扶芳藤、络石、 薜荔等。 1.2 西天目山考察所涉及攀缘植物 1.2.1 络石（Trachelospermum jasminoides） 夹竹桃科、络石属，常绿木质藤本，茎赤褐色，长有气生根，常攀缘在树木、 岩石墙垣上生长，枝蔓长 2 米至 10 米，单叶对生，椭圆形至阔披针形，长 2.5 厘米至 6 厘米革质，叶柄短。 1.2.2 薜荔（Ficus pumila Linn.） 桑科、榕属，常绿攀缘或匍匐灌木，不结果枝节上生不定根，叶卵状心形， 长约 2.5 厘米，薄革质；结果枝上没有不定根，叶卵状椭圆形，长 5 至 10 厘米， 宽 2 至 3.5 厘米，革质，网脉明显。 1.2.3 扶芳藤（Euonymus fortune ） 卫矛科、卫矛属，常绿或半常绿灌木，匍匐或攀缘，高约 1.5 米，枝上通常 生长细根并具小瘤状突起。叶对生，广椭圆形或椭圆状卵形至长卵圆状倒卵形， 长 2.5 至 8 厘米，宽 1.5-4 厘米，边缘具钝锯齿，质厚或稍带革质，上面叶脉稍 突起，下面叶脉甚明显。 络石 薜 荔 扶芳藤络石 1.2.4 常春藤 （Hedera nepalensis K. Koch. var.sinensis） 五加科、常春藤属，常绿攀缘藤本，老枝灰白色，幼枝淡青色，枝蔓处生有 气生根，叶革质，深绿色，有长柄，营养枝上的叶三角状卵形，全缘或三浅裂。 花枝上的叶卵形至菱形。 53 天目山野外实习论文集 1.2.5 乌蔹莓 （Cayratia japonica） 葡萄科、乌蔹莓属，多年生蔓生草本。茎紫绿色，有纵棱，卷须二歧，幼枝 有柔毛，后变光滑。叶为掌状复叶，小叶 5 排列成鸟爪状，中间的呈椭圆卵形， 两侧的 4 叶小，成对着生在同一小叶柄上，小叶的边缘具较均匀的圆钝锯齿。 1.2.6 冠盖绣球 （Hydrangea anomala D. Don） 虎耳草科、绣球属，攀缘藤本，长 2 至 4 米或更长，气根吸附，小枝粗壮， 淡灰褐色，叶纸质，椭圆形、长卵形或卵圆形，长 6 至 17 米，宽 3 至 10 厘米。 边缘有密而小的锯齿，上面绿色，下面浅绿色。 常春藤 乌敛莓 冠盖绣球（攀援在乔木上） 1.2.6 爬山虎 （Parthenocissus tricuspidata） 葡萄科、爬山虎属，多年生大型落叶木质藤本植物，藤茎可长达 30 米以上， 卷须短，枝端有吸盘。叶二型，能育枝的叶先端 3 浅裂，不育枝上的叶常三全裂 或三出复叶。 1.2.7 五味子 （Schisandra chinensis） 五味子科、五味子属，多年生落叶藤本幼枝红褐色，老枝灰褐色，稍有棱角， 缠绕攀缘，叶互生，膜质，叶片倒卵形或卵状椭圆形，长 5 至 10 厘米，宽 3 至 5 厘米，边缘有腺状细齿，上面光滑无毛，下面叶脉上幼时有短柔毛。 1.2.8 绞股蓝 （Fiveleaf Gynostemma Herb） 葫芦科、绞股蓝属，草质藤本，茎纤细灰棕色或暗棕色，表面具纵沟纹，被 稀疏绒毛，卷须攀缘，复叶，小叶膜质，常 5 至 7，少数 9 枚，侧生小叶卵状长 圆形或长圆状披针形，中央一枚较大，长 4 至 12 厘米，宽 1 至 1.3 厘米，叶缘 54 天目山野外实习论文集 有锯齿，齿尖具芒。 1.2.9 南蛇藤（Celastrus orbiculatus Thunb） 卫矛科、南蛇藤属，落叶藤本植物，茎长可达 12 米，缠绕攀缘，单叶互生， 近圆形或倒卵状椭圆形，边缘有带圆锯齿，两面光滑无毛或叶背脉上具稀疏短柔 毛，侧脉 3 至 5 对，叶柄细长 1 至 2 厘米。 1.3 研究方法 1.3.1 考察地 浙江天目山国家级自然保护区位于浙江省西北部临安市境内的西天目山，地理坐 标为 119°23′47″～119°28′27″E，30°18′30″～30°24′55″N，年平均气温为 14.8 至 8.8°C；年降水量 1390 至 1870 毫米，相对湿度 76%~81%。 本次考察我们选取了禅源寺前面的树林一带作为我们的考察地点。考察范围包括 了靠近大路、常受人为干扰的树林一带及离大路较远、干扰度相对较小的树林一 带，用于比较人为干扰度对攀缘植物分布的影响。 1.3.2 工具 10 米卷尺、激光测距仪、相机、笔、标本牌、记录本、标本挂牌。 1.3.3 采样方法 我们在选取的地点使用随机采样的方法，在不同干扰度的地点随机选取 6 个 10 米 X10 米的样方，并统计样方内树干的胸高周长大于 10 厘米的乔木作为研究对 象，考察内容包括乔木的种类、胸高周长及样方内的分布位置，乔木上攀缘植物 的种类、数量及攀缘高度。 1.3.4 数据处理 我们对六个样方采集得到的数据用 Excel 进行初步统计后再根据我们所设的问 题进行数据处理： 1.3.4.1 攀缘植物种类分布与乔木种类的关系。 分别统计不同乔木上不同攀缘植物的个别数量，同时也统计个样方中不同乔木上 不同攀缘植物的个别数量。 1.3.4.2 每种攀援植物的｛攀援高度，分布数量｝与乔木种类的关系。 分别统计不同乔木上不同攀缘植物个别的攀缘高度及分布数量。 55 天目山野外实习论文集 1.3.4.3 对于每种乔木，攀缘植物｛种类、数量、高度｝与胸高周长的关系。 将每种乔木的胸高周长大小依次排列，统计每种乔木上攀缘植物的种类、数量和 高度。 1.3.4.4 数据分析及讨论 将数据处理后所得到的结果、图表等进行比较，并参考前几届学长学姐们所做的 相关课题，进行讨论。 2. 结果 2.1 数据统计结果 表 1：基本数据分类汇总 络石 雪松 [8] 水杉 [8] 柳杉 [7] 野鸭椿 [6] 棕榈 [2] 榧树 [1] 麻栎 [1] 死树 [6] 59 58 33 16 7 2 1 51 1 爬山虎 绞股蓝 薜荔 25 22 2 扶芳藤 7 15 23 6 常春藤 9 15 7 1 5 总计 232 1 2 1 1 8 10 7 7 2 7 2 2 乔木 2 [1] 13 3 1 83 73 47 2 3 2 五味子 2 2 1 1 4 1 南蛇藤 102 总计 4 乔木 1 [3] 1 乌蔹莓 冠盖绣球 5 榔榆 [1] 111 67 24 1 13 9 16 78 4 16 8 448 攀缘植物数量 图 1：不同乔木种类上攀缘植物的分布和数量 70 络石 60 爬山虎 50 绞股蓝 40 薜荔 30 扶芳藤 20 常春藤 乌蔹莓 10 五味子 0 雪松 [8] 水杉 [8] 柳杉 野鸭椿 棕榈 榧树 麻栎 死树 [7] [6] [2] [1] [1] [6] 乔木种类 [乔木数量] 56 榔榆 乔木1 乔木2 [1] [3] [1] 冠盖绣球 南蛇藤 天目山野外实习论文集 图 1 显示在 11 种乔木中，雪松和水杉数量最多，其次是柳杉、野鸭椿和死树。 不同乔木上，络石的数量显著比其他的攀缘植物多，其次是薜荔、扶芳藤和常春 藤。水杉上的攀缘植物数量最多，其次是雪松、死树、柳杉。而在死树上的攀缘 植物种数最多，有 7 种，其次是柳杉、雪松和水杉。 2.2 不同样方之间的乔木上攀缘植物分布的差异 样 方 1 乔木[乔木数 量] 水杉 [2] 27 扶芳 藤 8 柳杉 [2] 20 6 死树 [3] 38 6 雪松 [3] 45 5 络石 薜荔 4 常春 藤 2 爬山 虎 冠盖绣 球 绞股 蓝 乌蔹 莓 五味 子 南蛇 藤 总数 1 4 4 1 2 173 2 雪松 [4] 水杉 [4] 柳杉 [1] 乔木 2 [1] 14 24 2 5 2 5 25 12 7 8 4 2 1 3 114 3 野鸭椿 [2] 1 死树 [1] 5 水杉[1] 4 1 6 1 1 雪松[1] 19 4 乔木 1 1 [3] 柳杉 [1] 13 2 1 1 18 5 麻栎 [1] 1 7 野鸭椿 [1] 4 4 柳杉 [2] 9 13 8 1 1 48 6 野鸭椿 [3] 11 2 1 柳杉 [1] 4 2 2 死树 [2] 8 水杉 [1] 3 榔榆 [1] 榧树 [1] 2 棕榈[2] 7 1 3 2 5 1 5 2 2 5 2 4 2 76 448 总计 图 2： 57 天目山野外实习论文集 60 攀缘植物数量 50 南蛇藤 40 五味子 30 乌蔹莓 绞股蓝 20 冠盖绣球 爬山虎 10 常春藤 1 3 4 乔木种数：样方 4 < 样方2 5 < 样方 1、2、3 < 样方 6 野鸭椿 [3] 柳杉 [1] 死树 [2] 水杉 [1] 榔榆 [1] 榧树 [1] 棕榈[2] 麻栎 [1] 野鸭椿 [1] 柳杉 [2] 在 6 个样方中，各项目大小依次排序： 乔木1 [3] 柳杉 [1] 野鸭椿 [2] 死树 [1] 水杉[1] 雪松[1] 雪松 [4] 水杉 [4] 柳杉 [1] 乔木2 [1] 水杉 [2] 柳杉 [2] 死树 [3] 雪松 [3] 0 5 6 各样方中乔木种类 [乔木数量] 乔木数量：样方 4、5 < 样方 3 < 样方 1、2 < 样方 6 攀缘植物种数：样方 4 < 样方 3、5 < 样方 样方 1、2 < 样方 6 攀缘植物数量：样方 4 <样方 3 <样方 5 <样方 6 <样方 2 <样方 1 2.3 乔木胸高周长与攀缘植物的数量及攀缘高度之间的关系 2.3.1 薜荔分别在水杉和雪松上的数量及攀缘高度 图 3：薜荔在不同胸高周长的水杉上的数量及攀缘高度 薜荔数量和攀缘高度(m) 6 5 4 3 薜荔数量 2 薜荔攀缘高度 1 0 0.7 0.71 0.74 0.83 0.99 水杉胸高周长(m) 58 1.38 薜荔 扶芳藤 络石 天目山野外实习论文集 图 4：薜荔在不同胸高周长的雪松上的数量及攀缘高度 薜荔数量和攀缘高度(m) 14 12 10 8 6 薜荔数量 4 薜荔攀缘高度 2 0 0.6 0.63 0.91 0.97 雪松胸高周长(m) 图 3 和图 4 显示， 薜荔的数量和攀缘高度与乔木胸高周长之间并没有显著的关系， 但是薜荔的数量和攀缘高度的曲线之间则有呈正比的现象，尤其表现在雪松上。 2.3.2 常春藤薜荔分别在雪松、水杉和死树上的数量及攀缘高度。 常春藤数量及攀缘高度(m) 图 5：常春藤在不同胸高周长的雪松上的数量和攀缘高度 4.5 4 3.5 3 2.5 2 1.5 1 0.5 0 常春藤数量 常春藤攀缘高度 0.6 0.63 0.73 0.91 0.97 雪松胸高周长(m) 图 6：常春藤在不同胸高周长的水杉上的数量和攀缘高度 常春藤数量及攀缘高度(m) 6 5 4 3 常春藤数量 2 常春藤攀缘高度 1 0 59 0.59 0.7 0.71 0.72 0.74 水杉胸高周长(m) 0.83 天目山野外实习论文集 图 7：常春藤在不同胸高周长的死树上的数量和攀缘高度 常春藤数量及攀缘高度(m) 3.5 3 2.5 2 1.5 常春藤数量 常春藤攀缘高度 1 0.5 0 0.39 0.43 0.45 0.68 死树胸高周长(m) 常春藤的数量和攀缘高度与乔木胸高周长之间没有显著的关系，而常春藤数量与 攀缘高度的曲线之间的正比关系显示在雪松胸高周长 0.63m~0.91m 和水杉胸高 周长 0.59m~0.74m 之间，但在死树上常春藤的数量和攀缘高度之间的曲线却呈反 比关系。 2.3.3 扶芳藤分别在雪松、水杉和柳杉上的数量及攀缘高度。 图 8：扶芳藤在不同胸高周长的雪松上的数量和攀缘高度 扶芳藤数量及攀缘高度(m) 2.5 2 1.5 扶芳藤数量 1 扶芳藤攀缘高度 0.5 0 0.6 0.63 0.64 0.73 1.1 雪松胸高周长(m) 图 9：扶芳藤在不同胸高周长的水杉上的数量和攀缘高度 、 扶芳藤数量及攀缘高度(m) 4.5 4 3.5 3 2.5 2 扶芳藤数量 1.5 扶芳藤攀缘高度 1 0.5 0 60 0.59 0.71 0.72 0.74 水杉胸高周长(m) 0.99 天目山野外实习论文集 图 10：扶芳藤在不同胸高周长的柳杉上的数量和攀缘高度 扶芳藤数量及攀缘高度(m) 10 9 8 7 6 5 4 扶芳藤数量 3 扶芳藤攀缘高度 2 1 0 0.49 0.52 0.56 0.56 1.45 1.76 柳杉胸高周长(m) 扶芳藤的数量和攀缘高度与乔木的胸高周长之间并没有显著的关系。而扶芳藤的 数量与攀缘高度的曲线之间分别在雪松、水杉胸高周长 0.71m~0.74m 和柳杉胸高 周长 0.52m~0.56m 之间呈正比关系。 2.3.4 络石分别在雪松、野鸭椿和水杉上的数量和攀缘高度。 图 11：络石在不同胸高周长的雪松上的数量和攀缘高度 络石数量及攀缘高度(m) 18 16 14 12 10 8 络石数量 6 络石攀缘高度 4 2 0 0.6 0.63 0.64 0.73 0.91 雪松胸高周长(m) 61 0.97 1.1 天目山野外实习论文集 图 12：络石在不同胸高周长的野鸭椿上的数量和攀缘高度 络石数量及攀缘高度(m) 7 6 5 4 络石数量 3 络石攀缘高度 2 1 0 0.12 0.16 0.56 0.685 1.21 野鸭椿胸高周长(m) 图 13：络石在不同胸高周长的水杉上的数量和攀缘高度 18 络石数量及攀缘高度(m) 16 14 12 10 8 络石数量 6 络石攀缘高度 4 2 0 0.59 0.7 0.71 0.72 0.83 0.99 1.38 水杉胸高周长(m) 图 14：络石在不同胸高周长的死树上的数量和攀缘高度 络石数量及攀缘高度(m) 25 20 15 络石数量 10 络石攀缘高度 5 0 0.39 0.43 0.45 0.565 62 死树胸高周长(m) 0.57 0.68 天目山野外实习论文集 图 15：络石在不同胸高周长的柳杉上的数量和攀缘高度 16 络石数量及攀缘高度(m) 14 12 10 8 络石数量 6 络石攀缘高度 4 2 0 0.49 0.52 0.56 1.45 1.76 柳杉胸高周长(m) 络石的数量和攀缘高度与乔木胸高周长之间并没有显著的关系，而络石的数量和 攀缘高度的曲线之间在不同乔木的部分胸高周长范围之间则有呈正比的现象。 2.4 不同乔木种类的胸高周长与乔木上攀缘植物数量及种数之间的关系。 图 16：野鸭椿的胸高周长与攀缘植物数量及种数的关系 9 攀缘植物数量及种数 8 7 6 5 4 攀缘植物数量 3 攀缘植物种数 2 1 0 0.12 0.16 0.56 0.68 0.685 1.21 野鸭椿胸高周长(m) 野鸭椿的胸高周长与攀缘植物的数量及种数之间没有显著的关系，但野鸭椿上攀 缘植物数量和种数的曲线之间则有呈正比的现象。 63 天目山野外实习论文集 图 17：柳杉的胸高周长与攀缘植物数量及种数的关系 18 攀缘植物数量及种数 16 14 12 10 8 攀缘植物数量 6 攀缘植物种数 4 2 0 0.49 0.52 0.56 0.56 1.45 1.72 1.76 柳杉胸高周长(m) 柳杉的胸高周长与攀缘植物的数量及种数之间没有显著的关系。 图 18：死树胸高周长与攀缘植物数量及种数的关系 25 攀缘植物数量及种类 20 15 攀缘植物数量 10 攀缘植物种数 5 0 0.39 0.43 0.45 0.565 0.57 0.68 死树胸高周长(m) 死树的胸高周长与攀缘植物的数量及种数之间没有显著的关系。 64 天目山野外实习论文集 图 19：雪松胸高周长与攀缘植物数量及种数的关系 20 18 攀缘植物数量及种类 16 14 12 10 攀缘植物数量 8 攀缘植物种数 6 4 2 0 0.6 0.63 0.64 0.73 0.81 0.91 0.97 1.1 雪松胸高周长(m) 雪松的胸高周长与攀缘植物的数量及种数之间没有显著的关系。 图 20：水杉胸高周长与攀缘植物数量及种数的关系 25 攀缘植物数量及种类 20 15 攀缘植物数量 10 攀缘植物种数 5 0 0.59 0.7 0.71 0.72 0.74 0.83 0.99 1.38 水杉胸高周长(m) 雪松的胸高周长与攀缘植物的数量及种数之间没有显著的关系。 3.分析与讨论 3.1 攀缘植物的数量与攀缘方式之间的关系 从表 1 中可看出，络石、薜荔、扶芳藤和常春藤的数量比其他的攀缘植物来的多。 这四种攀缘植物的攀缘方式皆是靠气生根来攀缘，而攀缘植物的气生根长出后可 65 天目山野外实习论文集 立即吸附于于他物的表面，其牢固的吸附给予了攀缘植物更强的攀缘能力，因此， 攀缘植物的数量更多是受到攀缘植物本身的攀缘方式影响。 3.2 影响攀缘植物的攀缘高度的因素 从图 3 至 15,可看出，攀缘植物的攀缘高度并不受乔木种类或胸高周长的影响。 而在考察的时候，我们发现攀缘高度更受乔木上发出的枝干的影响。若乔木的枝 干越低，攀缘植物的攀缘高度则越低；反之，若乔木的枝干越高，攀缘植物的攀 缘高度则越高。因此，我们推测，乔木上伸展出来的枝干在某一程度上使到攀缘 植物的攀缘道路受阻，因此影响了攀缘植物的攀缘过程。另外，攀缘植物本身的 需光量也只攀缘植物的攀缘高度的影响因素。我们发现，冠盖绣球的攀缘高度明 显比其他的攀缘植物高，平均为 10m 高，而在所有攀缘植物当中，冠盖绣球的叶 片面积最大，因此需要更多阳光来进行光合作用，这促使了冠盖绣球为了生存条 件而攀缘得更高。 3.3 影响攀缘植物数量和种数的因素 从图 3 至 20 看来，无论是攀缘植物的数量还是种数都没有与乔木胸高周长之间 有显著的关系。不过，我们所取的 6 个样方中，各样方之间的攀缘植物数量和种 数的差异还是比较明显的。因此，我们推测，攀缘植物的数量和种数与环境的干 扰度之间有一定的关系。 致谢： 在此次天目山小论文的完成过程中，带队的老师们在选题和实施过程中给了 我们很大的帮助。尤其要感谢张文驹老师，在可行性的讨论到研究思路的确定， 以及取样的方式、植物的辨认等很多方面都给了我们全程的指导。 66 天目山野外实习论文集 参考文献 Yao, Z. & Taylor, T. N. 1988. On a new gleicheniaceous fern from the Permian of South China. Review of Palaeobotany and Palynology 54: 121-134. Wang, M. -L., Chen, Z. -D., Zhang, X.-C, Lu, S.-G. & Zhao, G.-F. 2003. Phylogeny of the Athyriaceae: evidence from chloroplast trnL-F region sequences. Acta Phytotaxonomica Sinica 41: 416 –426. Wing, S. L. & Tiffney, B. H. 1987. Interactions of angiosperms and herbivorous tetrapods through time. Pp. 203 –225 in: Friis, E. M., Chaloner, W. G. & Crane, P. R. (eds.), The Origins of Angiosperms and Their Biological Consequences. Cambridge University Press, Cambridge, UK. Wing, S. L. & Boucher, L. D. 1998. Ecological aspects of the Cretaceous flowering plant radiation. Annual Review of Earth and Plan etary Sciences 26: 379 –421. Wolfe, J. A. & Upchurch, G. R. 1987. North American nonmarine climates and vegetation during the Late Cretaceous. Palaeoclimatology, Palaeoecology 61: 33 –77. 67 Palaeogeography, 天目山野外实习论文集 西天目山喜旱莲子草对昆虫群落多样性的影响 王力 1 张玥 2 赵明旻 3 何梦楠 4 （复旦大学生命科学学院 上海 200433） 摘要 喜旱莲子草作为较早的入侵种之一，目前已在我国温带和亚热带地区蔓延开来。西天目山地处亚热带，气 候湿润多雨，为喜旱莲子草的生活提供了优良的环境。我们在天目山考察期间也发现了喜旱莲子草的入侵 现象，并希望通过对其周围的植物、昆虫群落的多样性调查来初步探讨喜旱莲子草在天目山的入侵情况以 及对当地植物以及昆虫的影响。本文以外来入侵种喜旱莲子草与本地种糯米草生境中的昆虫群落为研究对 象，对喜旱莲子草单优势群落中的昼行性昆虫群落进行了取样调查，分析喜旱莲子草对昆虫群落物种数目、 多样性以及丰富度的影响，研究本地昆虫在取食时是否有偏好。 关键词：喜旱莲子草，入侵物种，种间竞争，昆虫群落 The effects of Alternanthera philoxeroides towards insect community diversity in Tianmu Mountain Li Wang, Yue Zhang, Mingmin Zhao, Mengnan He School of Life Sciences, Fudan University, Shanghai 200433 Abstract Alternanthera philoxeroides, one of the most serious invasive weeds, has been widely spread through warm temperate and subtropical regions in China. West Tianmu Mountain is located in semi-tropical. Its humid climate provides a good environment for Alternanthera philoxeroides. We also found invasion phenomenon during the inspection, and hope to discuss its invasion situation and influence by researching the plants and the diversity of insect community around. This paper is based on sampling investigation of insect communities in the habitat of alien invasive species Alternanthera philoxeroides with native species Gonostegia hirta, and research weather there is a preference when native insects feed, through analysis of the number, diversity and abundance of insect community. Keywords ： alligator weed(Alternanthera philoxeroides),alien invasive species, interspecific competition, insect community 生物入侵是目前全球面临的一大挑战之一，入侵物种对于地区所造成的生态和经济灾 难以及其难以清除的特点使这个问题的解决变得十分迫切。近年来，许多相关的研究表明入 侵物种与本地物种相比在很多方面有着相当大的竞争优势，而其中最普遍的优势就是缺少天 敌的威胁。在入侵物种与本地类似物种的选择中，本地捕食者的偏好性如何是一个关键的因 素，即捕食者在取食时，是否倾向于选择本地物种。 喜旱莲子草（Alternanthra philoxeroides(Mart.)Griseb.）属苋科莲子草属,为多年生草本 植物。喜旱莲子草起源于南美洲, 现分布于世界各地[1]。我国的喜旱莲子草于 20 世纪 30 年 代抗日战争期间由日本人引种至上海郊区和杭嘉湖平原作为马饲料。自 20 世纪 50 年代以 来, 南方许多地区将该草进行人为引种扩散、放养种植[2]。喜旱莲子草是一种喜湿喜肥、水 陆两栖的多年生宿根草本植物, 有较强的生境适应能力。在 1 月平均气温 2 ～4 ℃ 的地区 为喜旱莲子草重灾区,4～16 ℃的地区为喜旱莲子草适宜生长区[3]。19 世纪 80 年代以来, 该草自然蔓生面积迅速扩大,危害严重。陆生型喜旱莲子草在我国南方已成为非常难除的恶 性杂草[4]。喜旱莲子草广泛入侵我国的温带和亚热带地区并迅速蔓延，在构成自身优势群 68 天目山野外实习论文集 落的同时形成了以其为生境的昆虫群落。这些随着喜旱莲子草的入侵而形成的昆虫群落为研 究群落生态学的模型提供了绝佳条件[5]。 1 材料与方法 1.1 采样地点 浙江天目山国家级自然保护区(119°23′47″～28′27″E，30°18′30″～24′55″ N)位于浙江临安市境内的西天目山，距杭州约 94 km。年均温 14.8～8.8 ℃；≥10℃积温 5100～2500℃；年降水量 1390～1870mm；相对湿度 76 %～81 %。地处亚热带北缘，四季 变化明显、属亚热带季风性暖湿气候。本实验的四处采样地点均位于西天目山南大门附近的 南瓜地和桃树旁，几处取样地点很近，可以忽略海拔、温度、适度等因素的影响。 1.2 实验对象 喜旱莲子草（Alternanthra philoxeroides(Mart.)Griseb.）属苋科莲子草属,为多年生草本 植物。为外来入侵种。 糯米草(Gonostegia hirta (Bl.) Miq)属荨麻科糯米团属，为多年生草本植物。西天目山的 本地物种。 1.3 实验材料 自制毒箱：一个大塑料箱，四个氯仿毒瓶； 木棍，锯齿刀，报纸，塑料袋，镊子。 1.4 实验方法 1.4.1 前期准备 选取喜旱莲子草与糯米草混合良好且其他植物尽量少的样地，其喜旱莲子草占总体植 物比例分别为<10%、≈50%及>90%。实际选取了植株比例不同的四片样地。在下午 3 点时 用塑料箱子扣住选择好的样地，用木棍和刀将样地周围清理出隔离带，取走箱子后形成孤岛 的环境，经过 3 个小时后再后期工作。 1.4.2 昆虫采集。 对准样地将塑料箱箱扣下，并迅速将毒瓶放入其中，用报纸塞住底部缝隙，并用大石 块压住毒箱。等 45 分钟左右待确认麻醉完全后打开毒箱，收集样地中的昆虫。在预实验中 使用的乙酸乙酯作为毒瓶效果不佳，最终方案为两瓶氯仿。 1.4.3 数据获得与处理 记录样地中喜旱莲子草与糯米草的植株数，采集到的昆虫种类与数量，用 Excel 软件 进行数据处理。 2 结果 2．1 表1 糯米团与喜旱莲子草不同比例样地与昆虫数目 Table 1 Different ratio of Alternanthra philoxeroides and Gonostegia hirta in sampling localities and insects’ numbers 糯米团数量占样地比例 0.9 0.48 0.37 0.09 蛱蝶幼虫 23 3 11 4 直翅目 3* 3** 4*** 0 鳞翅目 1 0 0 0 鞘翅目 1 0 1 1 同翅目 1 0 0 0 双翅目**** 3 0 3 2 注释 *:均为蝗科昆虫 **: 两只蝗科昆虫一只螽斯科昆虫***:两只蝗科昆虫两只螽斯科昆虫****:均为蝇科 69 天目山野外实习论文集 图 1 糯米团与喜旱莲子草不同比例样地与昆虫数目 Fig.1 Different ratios of Alternanthra philoxeroides and Gonostegia hirta in sampling localities and insects’ numbers 35 30 蛱蝶幼虫 数量 昆虫数目 25 20 15 10 5 0 0 0.5 糯米团占样地 2.2 表 2 多样性指数 1 Table 2 Diversity Index 糯米团数量占样地比例 0.9 0.48 0.37 0.09 辛普森指数 0.46 0.5 0.59 0.57 香农－威纳指数(nit) 1.45 1 1.57 1.37 3 分析与讨论 3．1样地中糯米团与喜旱莲子草的不同比例与昆虫多样性及数量的关系 在表1中可以清楚地看出样地中采集的昆虫种类和数目与本地种糯米团的所占比例呈明 显的正相关关系。其中第二片样地即糯米团和喜旱莲子草各占一半的样地的昆虫数量的种类 与其余三片样地的线性拟和结果误差较大，当然数据的不足和偶然性误差可能是产生此误差 的主要原因，但也可能是由于其位置靠近天目山南大门果园，与其他三片样在地理位置上有 相当一段距离所造成的。7月是蛱蝶科，以及真蝶亚科等天目山常见蝶类的繁殖期，样地中 昆虫数量最为显著的也正是蛱蝶幼虫，四块样地中均占50％以上，其次是蝗科，偶见蝇科， 鳞翅目，直翅目昆虫。根据表2，可以看到蛱蝶幼虫的个体数目对多样性指数产生了巨大的 影响，由于辛普森指数和香农－威纳指数都把种的均匀度作为重要指标之一，大量的蛱蝶幼 虫严重干扰了各物种个体数目分配的均匀程度，导致不同样地的多样性指数与丰富度并不紧 密联系。 3．2样地中糯米团和喜旱莲子草的不同虫食特征 通过不同时间段的观察发现蛱蝶幼虫几乎全部分布于糯米团的叶片之上，取食后在糯米 团叶片上形成密密麻麻的小孔，叶片多数受损严重，大面积残缺，不规则孔状缺刻明显。喜 旱莲子草叶片上多数没有孔状空洞，不过叶片边缘有时见少许缺损，通过观察发现应为蝗科 昆虫摄食所致，有些植株部分叶肉缺失。通过样地里两种植物虫食请况的对比可以明显发现 糯米团受损情况更为严重。当然也应看到由于季节原因以荨麻科植物为食的蛱蝶幼虫的大量 存在对两种植物的虫食情况起着主要的影响作用。 70 天目山野外实习论文集 3．3喜旱莲子草的天敌 喜旱莲子草原产于巴西等南美地区，在vogt等［6］的研究中，喜旱莲子草在南美洲的 天敌有40余种，在黄榕娣［7］在海南调查中发现海南岛空心莲子草的天敌昆虫有:稻棘緣椿 象、中华稻蝗、短额负蝗、白条细蝗、条纹褐蝗、短角外斑腿蝗、褐背細斯等13种,隶属于 半翅目、直翅目、鞘翅目、鳞翅目、同翅目5个目中的缘蝽科、蝗科、螽斯科、叶甲科、铁 甲科、螟蛾科、夜蛾科、蚜科8 个科。而反观我们的实验发现仅有蝗科和螽斯科昆虫两种泛 化天敌，完全没有像鞘翅目叶甲科的喜旱莲子草叶甲(Aagsicles hygophila)和阿根廷跳甲 (Disonycha argen- tinensis);鳞翅目螟蛾科的喜旱莲子草钻茎虫 (Vogtia malloi);缨翅目管蓟马 科的喜旱莲子草 蓟马(Amynothrips andersoni)这样的喜旱莲子草的专化天敌，因此无论从天 敌的种类和专化天敌的存在情况来看，中国与南美洲的差距还是非常巨大的，从中看出喜旱 莲子草从南美到中国的入侵还伴随着“天敌释放”的效应。 3．4杀虫剂对昆虫抗性的影响 南大门的样地附近有果园，经过调查一年来工作人员定期使用一种主要成分为除虫菊酯 的复合杀虫剂杀虫。第二片样地的昆虫数目明显偏少可能与其靠近果园有一定联系。采集昆 虫前根据指导老师的建议采用 10 分钟氯仿的熏虫的方案（在前几年的实习过程种均可成功 获得昆虫样本） ，但是实际过程种发现即使采用严密的密封措施 30 分钟后仍有一定量的昆虫 非常活跃，于是统一采用两瓶氯仿 45 分钟进行熏虫，对比与前几年实验的时间差距，在一 定程度上推断一种杀虫剂的定期使用会使昆虫对其中致命化学物质产生抗性，随着抗性基因 的积累和突变的产生昆虫的耐药性会不断增强。 致谢 首先要感谢生命科学院为我们提供如此好的野外实习的机会能够让我们得以开展自己 的小课题，然后要感谢董老师等带队老师对我们的悉心照顾以及小组同学在实验时给予我们 的帮助与鼓励，最后特别要感谢在课题开展给予我们宝贵的建议与热心指导的潘老师！ 参考文献 [1] Ling JC(林金成),Qiang S(强胜),Wu HR(吴海荣),Duan H(段惠)(2003)Weed Science， Alternanthera philoxeroides(Mart．)Griseb．(in Chinese) [2] Ma RY(马瑞燕)，Wang R(王韧)(2005)Application And Environmental Ecology，Invasion Mechanism and Biological Control of Alternanthera philoxeroides in China.(in Chinese) [3] Ling JC(林金成),Qiang S(强胜),Wu HR(吴海荣)(2005)Rural Ecological Environment， The Effects of Exotic Invasive Weed Alternanthera philoxeroides on Plant biodiversity. 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(in Chinese with English abstract) 71 天目山野外实习论文集 鸭跖草三种雄蕊作用及其与昆虫传粉相互 适应性研究 汪先薇1* 冯抒宇2* 倪琦3* 丁雪婷41* 吴正西5* （复旦大学生命科学学院，上海 200433） 摘要：开花植物通常会通过色彩鲜艳的花药，花瓣和特殊的纹理等花部结构来吸引昆虫为其传粉，这种机 制能够提高访花者的传粉效率。鸭跖草作为一种虫媒植物，其花部结构十分特殊，两片大的蓝色花瓣，雄 蕊分化成不同的形态。两枚色花丝很长的侧生雄蕊，一枚中生雄蕊花药特化成花瓣状，三枚退化雄蕊亮黄 色，花药呈花瓣状。这种雄蕊分化的特征与昆虫的传粉行为是密切相关的，并且对鸭跖草的传粉效率和繁 殖策略有十分重要的影响。有研究表明，侧生雄蕊主要是作为异交花粉的来源，中生雄蕊主要的作用是吸 引传粉者和提供花粉给传粉昆虫，退化雄蕊通过模拟为多花粉状吸引传粉者，同时这些雄蕊的位置还与昆 虫在花上着落和停留有关。本实验通过对野生鸭跖草种群昆虫访花行为的观察和记录，了解鸭跖草的传粉 过程和昆虫访花行为，并设计控制实验，分别摘除侧生雄蕊，中生雄蕊和退化雄蕊，观察昆虫访花行为的 变化。我们发现鸭跖草的中生雄蕊与侧生雄蕊在吸引昆虫上起到关键作用，三种雄蕊花药的位置与昆虫访 花有着很好的适应性,有利于其花粉的传播。 关键词：鸭跖草 雄蕊 昆虫访花 The stamens’ function of commelina and its adaptability to pollination Xianwei Wang1 *, Shuyu Feng 2 *, Qi Ni 3 *, Xueting Ding 4 *, Zhengxi Wu 5 * School of Life Sciences, Fudan University, Shanghai china 200433 Abstract：Visual floral guides such as colored anthers, lines, dots, and UV-absorption patterns on petals are commonly observed in insect-pollinated angiosperms. Nectarless flower of Commelina communis with two large blue petals is special for its intrafloral stamen differentiations. The three stamen types, all producing pollen, occur in each of these species: two cryptically coloured * 共同第一作者 Author for correspondence. E-mail:09300700100@fudan.edu.cn 72 天目山野外实习论文集 lateral stamens, a single cryptically coloured central stamen and three bright yellow staminodes that sharply contrast with the blue to purple corolla. The character,has a tight link to the pollination behavior of visitor, will influence the foraging efficiency and play an important role in the breeding system.Lateral stamen pollen is important for cross-pollination, central stamen pollen is utilized as a pollinator reward, and the staminodes mimic large amounts of pollen to attract insects to the flowers. Besides, the location of anthers in the flower also related to the landing and stopping of visitors. In this study, we studied the pollination condition in the wild stocks of Commelina communis, and conducted an experiment to test the different anthers’ impact on the pollinators by removing relative anthers. We found the central stamen and staminodes both are crucial for attracting insects, the location of the anthers show good adaptation to the visitors, which is beneficial to spread the pollens. Keywords: Commelina, stamens, insect pollination 引言：在大多数植物中，一朵花内的雄蕊在形态、大小、颜色等方面是基本相同的，即同型 雄蕊。但在有的植物种类中，同一朵花的雄蕊在形态、大小、颜色等方面有显著地区别，这 种雄蕊被称为异型雄蕊。雄蕊的分化通常会导致传粉过程中功能的区别，异型雄蕊通常可以 分成为传粉者提供食物的给实型雄蕊和真正起传粉、繁殖作用的传粉型雄蕊。 （Dullberger R., 1981; Jesson L K,2003.） 鸭跖草(Commelina communis L.)是常见的一年生草本植物，分布广泛。花苞呈佛焰苞 状，每一个花苞中有四朵花呈聚伞花序。其雄蕊有三种不同的类型，位于花下方的对称生长 的两根雄蕊为侧生雄蕊群(lateral stamens)，花朵中央的一枚雄蕊花丝很长，花丝略微向 柱头呈一定曲率弯曲，被称为中生雄蕊(central stamen)，一朵花中最上方的三枚雄蕊花丝 很短，花药呈突起的花瓣状，亮黄色，在蓝色的花瓣衬托下格外醒目，被称为退化雄蕊群 (staminodes)（William C.Hrycan，2005） 。 三种雄蕊都能产生花粉，但是形态和着生位置的不同使它们在传粉过程上有明显不同的 分工。侧生雄蕊群花药较小，沿轴径向裂开，花粉数量多，在裂口内的表面分布。侧生雄蕊 群的主要作用是用来进行异花授粉和传粉回报（William C.Hrycan，20005） 。中生雄蕊的花 药大，开裂也十分明显，产生的花粉量最大。中生雄蕊能够以其明显的花药来吸引传粉者， 也能为传粉者提供丰厚的传粉报酬。中生雄蕊与柱头的距离最近，在异花授粉受到限制的时 候，能够为柱头提供很大的自花授粉的几率，作为自花授粉机制中重要的花粉来源（William 73 天目山野外实习论文集 C.Hrycan，20005） 。退化雄蕊群又被称成为“炮灰雄蕊群” ，因为它们的主要功能并不是传 播花粉，但其传粉意义暂时并没有一个明确的说法，一般认为与昆虫造访相关（McCollum et al.，1984; Kevan and Lane, 1985） 。 本实验对野生鸭跖草种群昆虫访花行为进行观察和记录，并设计控制实验，分别摘除侧 生雄蕊，中生雄蕊和退化雄蕊，观察昆虫访花行为的变化，试图对鸭跖草异型雄蕊与昆虫访 花的相互适应进行验证。 一． 实验地点： 浙江省杭州市临安市临安西天目山（30°31′N,119°45′E，400m a.s.l.） 二．实验方法： 在鸭跖草花期内, 选择一天上午对鸭跖草自然种群进行连续观测，观察访花昆虫行为, 并统计在样方内活动的传粉昆虫的数量及其连续访花频率,辅以拍照和捕捉访花昆虫。设计 控制实验，分别摘除中生雄蕊、侧生雄蕊和退化雄蕊，与完整花进行对比，观察昆虫访花的 差异。 2.1 传粉者类型及访花行为的观测 于2012.7.11鸭跖草的盛花期，选择分布于西天目上的一个野外鸭跖草种群作为实验样 方（样方大小：2×0.5㎡），在鸭跖草的开花时间对前来访花的昆虫进行观察，记录各种昆 仲的访花过程并进行拍照，捕捉昆虫并制成标本用于鉴定。 2.2 传粉者访花频率统计 访花频率(visiting frequency)定义为一朵花在单位时间内被昆虫访问过的次数。于 2012.7.11对样方中开放的花进行编号并挂上吊牌，在鸭跖草的花朵开放到闭花的整个过程 中，从05:00-11:00连续观测，以半小时为一个时间段，记录每个时间段内每朵花被昆虫访问 的次数以及每次访花的昆虫的种类，以此得到传粉者访花频率。 2.3 鸭跖草花部特征与昆虫结构 与2012.7.11在样地采集19朵自然状态下的完整花，以特质的卡纸作为标准参考物，用 相机以卡纸为平面进行拍照。利用软件对照片进行统一处理，测量出花柱到各个雄蕊的距离。 对采集的昆虫标本也进行拍照，测量出昆虫的口器到腹部的距离。 2.4 控制实验 于2012.7.12，在相同实验样地上对当天新开的花进行控制实验。在花瓣打开后，分别 选10朵摘除中生雄蕊，10朵摘除退化雄蕊，10朵除侧生雄蕊，另选10朵完整花作为对照。从 74 天目山野外实习论文集 05:00-09:00连续观测，以半小时为一个时间段，记录每个时间段内这40朵花各自被昆虫访问 的次数，以此来反映不同的雄蕊类型对昆虫访花的影响。 三．实验结果 3.1 昆虫访花的观测 我们的观察发现，在西天目山地区, 鸭跖草的传粉昆虫主要有两种, 熊蜂 （Bombus(Pyrobombus)hypnorum）和食蚜蝇(Scaeva pyrastri)。 熊蜂工蜂后足胫节具“花粉篮”(corbiculae)。访花时, 熊蜂正面飞落在花上, 前、中 足落在花瓣上上, 喙往花基部伸,前、中足将花粉收集到后足胫节“花粉篮”上，中生雄蕊 的花粉会附着在胸腹，侧生雄蕊的花粉会附着在足部的刚毛上。食蚜蝇在访花前往往会在花 前飞行滞留一段时间再落在花上，其采蜜动作与熊蜂类似，但是并没有专门储存花粉的“花 粉篮” ，也没有收集花粉的动作，花粉通过花药与昆虫肢体的接触摩擦附着在足部以及胸腹 部的刚毛上， 。 在观察的过程中，也见过一些蝶类、蛾类和蚂蚁在花间活动。但是蝶类和蛾类只会在花冠外 停留，没有产生有效的与花药和柱头的接触。蚂蚁会在苞片内行走，但在当天的观察中，也 没有看到有效的传粉行为。 图1.食蚜蝇在访花前飞行滞留 图2.熊蜂采花粉中 75 天目山野外实习论文集 3.2 访花频率统计 我们在自然种群对鸭跖草传粉者的观察从早上5:00持续到中午11:00，结果显示在在 6:00-7:00这个时间段内，昆虫的访花频率达到了最大，6:00-6:30为3.41次/朵·小时， 6:30-7:00为3.68次/朵·小时。08:00以后，昆虫活动减少，访花次数为0，故没有继续计算 访花频率。从05：00-08:00的访花频率达到了 2.58±0.39次/朵·小时（n=31） 。这个结果 显示出自然居群下的鸭跖草经历了很高的访花频率，并且传粉者每次访问之间的间隔也相对 较短，每朵花大约40分钟左右就会被昆虫访问一次。 在观察中还发现，83.74%的访花行为由食蚜蝇承担，16.26%由雄蜂承担。食蚜蝇为鸭跖 草的主要传粉者。 表1.不同时间段内昆虫访花频率表 时间段 05:00-05:30 05:30-06:00 06:00-06:30 06:30-07:00 07:00-07:30 07:30-08:00 访花频率 2.29 2.57 3.41 3.68 2.54 1.00 76 天目山野外实习论文集 表2.不同时间段内昆虫访花频率折线图 不同时间段访花频率 4 3.5 3 2.5 2 访花频率 1.5 1 0.5 0 3.3 控制实验 分别摘除鸭跖草花的侧生雄蕊、中生雄蕊以及退化雄蕊作为控制组，记录不同时间段 里正常花和控制组昆虫访花数，并作图进行比较。 图3.各控制组鸭跖草花图片(左上：LCS 右上：CS 左下：LS 右下：LC) 77 天目山野外实习论文集 表3.不同时间段内不同控制组昆虫访花数比较。 时间段 05:00-05:30 05:30-06:00 06:00-06:30 06:30-07:00 07:00-07:30 07:30-08:00 LCS 8 8 10 12 7 3 CS 5 7 11 11 6 3 LS 3 6 9 10 7 3 LC 1 2 2 4 3 3 LCS：完整花 CS：摘除侧生雄蕊群 LS：摘除中生雄蕊群 LC：摘除退化雄蕊群表 4.控制组实验访花数折线图 控制组访花数 14 12 访花数 10 lcs 8 cs 6 ls lc 4 2 0 05:00-05:30 05:30-06:00 06:00-06:30 06:30-07:00 07:00-07:30 07:30-08:00 78 天目山野外实习论文集 四．实验结论 通过本次实验，我们对鸭跖草三种雄蕊的功能有了初步的结论。首先退化雄蕊花粉量 极少，而中生雄蕊和侧生雄蕊花粉量较多。三种雄蕊与柱头的相对位置对于昆虫传粉的效果 也有很大的影响。 退化雄蕊的主要作用是吸引昆虫访花，退化雄蕊的颜色为鲜艳的黄色，而且有三枚。摘 除退化雄蕊后昆虫访花数明显的下降，说明其对吸引昆虫访花有着十分重要的作用。同时退 化雄蕊花粉量极少，花粉活力不高(HRYCAN W.C,2005 ),这也反映出退化雄蕊的主要作用不是 在于繁殖授粉。同时，在熊蜂的传粉过程中，退化雄蕊能够为熊蜂采集花粉提供前足的落脚 点，这有利于中生雄蕊的花粉和侧生雄蕊的花粉粘附到熊蜂的腹部和腿部，从而提供了花粉 传播的效率。 侧生雄蕊主要作用是异花传粉。侧生雄蕊颜色并不鲜艳，摘除之后，昆虫的访花次数变 化不明显，这说明侧生雄蕊的并不是吸引昆虫来访的主要原因。我们观察到昆虫访花时头胸 部位于退化雄蕊和中生雄蕊位置，而腹部和后足位于侧生雄蕊位置，大量的花粉附着于腹部 和后足的刚毛上，在昆虫进行下一次访花动作时，腹部和足部与柱头接触，从而完成了一次 异花传粉。 中生雄蕊的作用较为综合，其颜色同样较为鲜艳，但是摘除中生雄蕊后访花数下降不 是十分明显。同时中生雄蕊花粉量较大，昆虫访花时一部分花粉会附着在胸部的刚毛上，下 次访花时有可能将花粉传至柱头上。熊蜂采粉时会通过前中足收集花粉，也可以将一部分花 粉收集到后足的花粉篮上，进行下次访花时的传粉。同时在鸭跖草中有长花柱和短花柱的区 别，其中短花柱柱头位置与中生雄蕊的位置相近，有利于接受传粉昆虫头胸部附着的花粉， 也有可能进行自花授粉。可以说中生雄蕊是退化雄蕊和侧生雄蕊的“折衷”方案，其在鸭跖 草结构中并不是必须的，在一部分鸭跖草样本中，中生雄蕊退化为退化雄蕊或消失，因此中 生雄蕊在鸭跖草繁殖策略中的作用还需要进一步的研究 五．实验讨论 虽然此次实验在小组成员的共同努力下终于完成，但是在整个的实验的设计以及过程中 仍然存在许多的问题，需要我们改进。 首先，我们原先设计了花粉活力检测的实验，但是由于实验操作以及试剂的原因，三次 实验都没有获得完整的数据。而花粉活力随时间的变化与不同时间段内昆虫访花频率的可能 也存在一定的关系，我们猜测在昆虫传粉的高峰期，花粉活力会达到最大值，以便达到最高 效的完成一次成功的授粉。同时不同雄蕊上的花粉之间也有可能存在花粉活力的差异，在这 79 天目山野外实习论文集 次天目山的实习中，很遗憾的没有能够保存好标本完成各个雄蕊花粉活力的检测。我们的推 测是退化雄蕊的主要作用并不是传粉，那么其花粉活力应该不高，中生雄蕊和侧生雄蕊作为 主要的授粉者，可能会具有较高的花粉活力，中生雄蕊兼具了传粉回报的功能，其活力是否 会受到影响，这都值得进一步探究。 其次，在一次传粉过程中，落在柱头上的花粉数目和昆虫携带的花粉数目没有统计。根 据这些数据，可以计算出鸭跖草两种传粉者各自的传粉效率。对于具有颗粒状花粉的植物来 说，移出花粉达到柱头的平均比率小于 1%( Jesson L K，2005)。传粉效率的高低能够反映 出昆虫在传粉过程中的贡献。在本次的实验中，食蚜蝇访花频率远高于蜜蜂，但判断食蚜蝇 是鸭跖草的主要传粉者还是需要传粉效率的数据支持。但是由于天目山仪器的限制，不能在 天目山完成花粉计数，也没有 Ep 管保存访花后的昆虫标本，故没有能够计算传粉效率。 另外，实验在一些地方存在对照实验的缺失，在研究三种雄蕊的作用的实验中，不同 雄蕊附着于昆虫不同部位基本上都是靠现场的观察，并没有数据上的依据。我们可以设计摘 除不同雄蕊后设置好实验组，然后再观察昆虫的访花，捕捉第一进行访花的昆虫比较花粉附 着的区域和数量，还可以比较不同附着部位对传粉效率的影响。 致谢 在此感谢复旦大学生命科学学院组织了此次天目山实习，让我们有机会提出我们的课题 并进行相关的验证。 同时，还要感谢所有带队老师对我们的关心和照顾，尤其是宋志平老师等对于我们课题 所提出的改进意见，并在具体实施上所给予的指导和帮助。 感谢所有组员的辛勤付出，以及其他同学对我们实验所提供的帮助。 80 天目山野外实习论文集 参考文献: [1]张大勇.2004.植物生活史进化与繁殖生态学.科学出版社.北京.中国 [2]周伟，王红. 2009. 被子植物异型花柱及其进化意义. 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We choose four different habitats around the Zhuxiang villa and place different kinds of food to trap the creatures as well as watching the trapped insects from four sites and recording for further analysis.In this experiment ,we captured several small arthropods and found some creatures which have direct ecological effect on the habitats around .Besides ,we found the creatures which plays the same role in different areas have significant difference. Key words：baited-trap ,food habits , niche , ecological radiation （单词首字母小 写，逗号分隔） 引言：生态位理论为生态学基本理论之一，对于兴趣区域的生态位分布的研究是开展 解决很多生态学问题的基础。而食性选择在生态位的构成中起着重要的作用，传统的样方法 对一篇区域进行扫描，而后根据捕获的样本进行分类检索，可以获得精确的定量区域，但是 耗时耗力，并且对于种群数量较少的或者运动能力较强（如可飞行）的物种很难在样方中发 现，这些物种可能在生态系统中起着关键的作用。相比之下，食物诱捕法通过使用合适的诱 饵，可在完全未知的区域内富集有特定食性的生物，找到实际参与这个区域生态过程的生物 种类，这是传统实验方法难以做到的。本文在通过在天目山的选定区域对这一实验方法进行 了试验，试图了解兴趣区内特定食性生物的种类，并提出了生态辐射这一新的概念。 82 天目山野外实习论文集 1 材料和方法/研究方法 1.1 样区概述 天目山国家级自然保护区位于浙江省临安市境内的西天目山，地处亚热带地区，受海洋 暖湿气流影响，温暖湿润，雨水充沛，植被茂盛，生物多样性水平高，生物资源丰富。 1.2 研究方法 1.2.1 样地选取 我们在天目山竹祥山庄附近选取了四块不同生境的区域，分别为在布满杉树叶的水 杉林间空地（30.3217N 119.4467S） ，竹祥山庄天井中的花坛（30.3216N 119.4461S） ，上山 区域号 生境描述 坐标 区域1 水杉林间空地，杉针地面 N30.23170 S119.44671 区域2 竹祥山庄内花坛 N30.32164 S119.44618 区域3 竹林空地 N30.32191 S119.44626 区域4 水杉林间空地，长满楼梯草 N30.32231 S119.44659 路边林间空地（30.3219N 119.4462S） ，水杉林间长满楼梯草的空地（30.3223N 119.4465S） 。 1.2.2 食物诱捕 我们使用了西瓜，猪肉和蛋白作为食物诱饵在选取的区域进行实验，具体如下： 在每片样地，将三种食物相距2米按照等边三角形排布，置于地面即可，每6-12小时左 右对诱饵进行检查，并记录和采集观察到的被吸引的昆虫。 对捕获的昆虫进行鉴定 将捕获的昆虫置于离心管中，加入酒精，带回通过检索表及图鉴进行鉴定 1.2.3 2 结果 2.1 实验结果 在实验的期间的 36 个小时中， 我们除了 B 样区外都捕获到了小型节肢动物， 具体如下。 表1 诱捕实验结果 Table 1 样区 A Section A 观 察 时 间 1 6 小 时 2 Trapping result 样区 B Section B 3 1 2 样区 C Section C 3 1 2 结多 刺蚁 黑褐举腹 蚁蚁，猪 肉 被 掩 埋 ， 苍 蝇， 83 3 样区 D Section D 1 2 3 天目山野外实习论文集 12 小 时 狼蛛 果蝇 结多 刺蚁 诱饵 消 失， 更换 山竹 缘蝽 24 小 时 30 蛆虫出现 蠼螋 诱 饵 消 失 更换 黑 裸 蜣 螂 小 时 36 个 小 时 表1中标注的1为鸡蛋白诱饵2为猪肉诱饵3为西瓜诱饵 表1出现的物种学名：黑裸蜣螂 paragymnopleurus melanarruis 山竹缘蝽 Notobitus montanus Hsiao 果蝇 Drosophila melanogaster 黑褐举腹蚁 Crematogaster rogenhoferi Mayr 结多刺蚁 Polyrhachis ratellata(Latreille) 家蝇 Musca domestica Linnaeus 未检出 昆虫纲革翅目蠼螋科某种 未检出 蛛形纲蜘蛛目某种 图1 实验过程中拍摄到的蜣螂被食物吸引 84 天目山野外实习论文集 3 分析与讨论 3.1 实验结果分析 通过对实验结果进行分析我们发现：在选取的几个不同生境中，同一种食物所引诱 的生物的种类，数量和出现时间都有差异。 我们观察到在样地 A 的猪肉在放置后第一次观察时已近被 XXXX 蚁掩埋，除了很 早就去产卵的苍蝇幼虫之外，其他的昆虫很难接近食饵，推测这种蚂蚁在这块区域中分 解尸体过程中可能起着很重要的角色。样区 A 在西瓜上出现的狼蛛作为捕食者其摄食 对象是被西瓜吸引来的那些小节肢动物，在这个小的食物链的顶端又增加了一级。 B 样区中从放置诱饵到实验结束都没有观察到被诱捕的生物，作为一个被人工环境 包围的生态孤岛，其正常的分解过程可能进行的十分缓慢。 C 样区的观察到的生物种类较多，并且出现了诱饵消失的情况，C 地地处山地竹林 中，受人类生活影响较小，诱饵消失的原因可能是出现了小型兽类将食物拖走或是吃光。 在样地 D 的空地的猪肉诱饵在实验第 2 天晚上观察了蜣螂， 由于实验时气温较高， 猪肉分解很快，可以明显的闻到臭味，可能蜣螂受到了猪肉腐败产生的气味的吸引。 我们通过这些结果知道了，在以上这几片区域内出现某些动物尸体或是其他食物时， 究竟有哪些生物参与其分解的过程。 3.2 讨论 3.2.1 实验结果讨论 在这次的实验过程中，基本达到了研究目的。在实验中发现的蜣螂的种群密度相对较 低，利用常规的实验方法可能很难发现。蚁类的巢穴很可能在设计的样方之外，同时会飞的 昆虫，苍蝇和果蝇可能并不会在样方中发现，而实际的生态学过程中，他们参与到这个区域 的动植物尸体处理。这中新的实验方法可以更好的反应出在一片区域内参与实际生态过程的 生物有哪些，是如何完成这一过程的。形象的来说，生物是移动的，并且其发挥生态学效应 是有一定的空间范围的，其产生的生态学效应类似于一种辐射，强度随着距离会衰减，针对 这一属性，我们希望提出一个新的概念----生态辐射（Ecological Radiation） ，而其辐射的范 围被称为信号覆盖范围（signal coverage.） 。而食饵所起到的作用是一个感知这一区域生态 辐射的天线。而在诱捕过程中发现可以诱捕到某一生物变认为诱捕设置点在这一生物信号覆 盖范围内。这一概念无法像样方法一样较为准确的描述定量种群密度数据，但是其获取的信 息是生态系统中实际生态过程。 3.2.2 实验设计改进 1.在本次研究过程中出现了两次食饵消失的情况，推测可能是被小型或是大型兽类叼走， 为了避免这种情况的发生，可以在以后的实验中使用金属网将食饵固定在地面上。同时，将 食饵放置于捕兽夹上还可以将研究的对象拓展到小型兽类。同时，粘鼠板的使用可以解决小 型兽类的将食物带走的问题，同时还有机会捕获更多种类的生物。还有如将饵料放入合适的 装置埋入土壤就可以研究土壤中的生物食性，类似下图。 85 天目山野外实习论文集 图3 改进后用于土壤生物诱捕的装置 Fig.3 The improved device for trapping soil organisms 2.当然，在条件允许的情况下，可以在同一片区域设置一个诱饵，利用摄像头对其进行 长时间的监控，这样的优点在于非入侵性，可以观测到参与到取食食饵的所有的几乎所有的 生物（当然需要足够大） ，尤其是小型兽类。在眼见可以使用红外摄像头来进行拍摄。此法 的缺点在于可能受到分辨率的影响，难以从视频中获得影响对生物进行准确的检索和分类， 还需配合诱捕法使用。 3.诱饵的选择，可以选择当地存在的一些食物作为诱饵，比如将当地的野果切开后作为 食饵，或者当地大型昆虫甚至小型兽类的尸体作为诱饵，效果更好，而且更加贴近真实的生 态学过程。 4.实验方法：如果按照原有的实验过程，但是我们食物诱捕点按照标准的方格节点或是 蜂窝节点进行放置，通过这个网络获得的数据，可以将某种生物的生态辐射网络绘制出来。 86 西天目山植物卷叶现象与节肢动物相关行为初探 西天目山植物卷叶现象与节肢动物相关行为初探 杨浩1* 陈煜衡2*朱晓婷3* 戴潇逸4 （复旦大学生命科学学院，上海 200433） 摘要：本文初步探究了西天目山地区植物的卷叶现象。着重关注两点：（1）在西天目地区发生 卷叶现象的植物种类、数量以及卷叶方式，归纳分析卷叶虫更倾向于选择卷叶、筑巢和产卵的 植物种类；（2）在西天目地区参与卷叶的节肢动物的种类以及其对应的特定卷叶方式，解答不 同种类的节肢动物分别是通过怎样的方式利用叶片进行卷叶并且在其中产卵和孵化的。主要采 用野外实地的标本采集以及实验室整理分析等手段，对以上提出的问题进行探究。我们发现， 卷叶类昆虫在西天目地区主要倾向于利用苎麻为卷叶植物，其次，八角枫、牛膝以及野珠兰的 卷叶现象也较为普遍，这可能与这些植物的叶片面积、水分含量、鲜嫩程度等相关。而有卷叶 行为的节肢动物中，卷叶螟和卷叶象的比重最大，卷叶象主要是切叶卷筒方式进行产卵，而卷 叶螟的卷叶方式则较为随意多样，并且会采用分泌粘液、吐丝等方式辅助卷叶。 关键词：西天目山，卷叶行为，寄主植物，卷叶螟，卷叶象，卷叶袋蛛 The Research of the Behavior of the Leaf-roll Arthropods and the Host Plants in the West Tianmu Mountain Hao Yang 1*, Yuheng Chen 2*, Xiaoting Zhu 3*, Xiaoyi Dai4 School of Life Sciences, Fudan University, Shanghai 200433 Abstract：Our research was based in the West Tianmu Mountain and we focused on the leafrolling behaviors that takes place on the plants in that area. We had two main points: (a) we tried to investigate the species, amount and the way of rolling of those plants on which leafrolling took place. Our question was that which kind of plants were more attractive to those leafrolling insects. (b) we tried to find out the species of the leafrolling insects in the West Tianmu Mountain and their specific rolling methods. Our question was how did different kind of insects roll those leaves and lay eggs on those leaves. We did field investigation and analyzed the samples we collected from the field in order to answer the questions above. For the first question, we found that the most popular plants for those leafrolling insects was ramie, the alangium and achyranthes also attracts many leafrolling insects. We thind these may result from the water volume of the leaves, the area of the leaves and whether the leaves are fresh or not. For the second question, we find that among all the leaf rollers, the leaf-rolling moths and leaf-rolling weevils count the largest part. Compare the different behavior of these two species, we find that the leaf-rolling weevils mainly use rolling method, while the leaf-rolling moths may roll leaves in many different ways. Key words：West Tianmu Mountain, leaf-rolling behavior, host plants, leaf-rolling weevils, leaf-rolling moths, leaf-rolling sac spiders 卷叶现象是指植物叶片因为某些外界因素而发生卷起。自然界中有着各式各样，缤纷繁 复的卷叶现象。造成该现象的一个主要因素，就是某些有卷叶行为的节肢动物寄生于叶片上 并对叶片进行了加工利用，使得叶片的正常形态发生改变，出现了不正常的卷曲、扭转、折 叠或包合。卷叶虫被认为是一类重要的农业害虫，该类害虫的幼虫会将树叶卷起或形成袋状， * 共同第一作者 Author for correspondence. 87 西天目山植物卷叶现象与节肢动物相关行为初探 使得其幼卵拥有孵育场所以及食物来源。此类节肢动物主要有卷叶螟、卷叶象、卷叶蜂以及 卷叶袋蛛等。 卷叶虫类由于其补充营养及繁殖后代的需要，而对林未的果实、枝梢、芽、叶片等部位 进行为害，从而遣成一定的损失。有些种类成为农林业的严重害虫。关于卷叶节肢动物的研 究，国外尚有相关报道，而我国到目前为止仅有少量的报道，多半侧重于就个别经济重要种 类的生物学及防治方面的研究，尚缺乏专门分类方面的研究。 为进一步认识何了解植物卷叶现象和节肢动物相关行为，我们希望探究： （1）在西天目 地区发生卷叶现象的植物种类、数量以及卷叶方式，归纳分析卷叶虫更倾向于选择卷叶、筑 巢和产卵的植物种类； （2）在西天目地区参与卷叶的节肢动物的种类以及其对应的特定卷叶 方式，解答不同种类的节肢动物分别是通过怎样的方式利用叶片进行卷叶并且在其中产卵和 孵化的。 1 材料和方法 1.1 研究对象 本次试验着重研究的植物为苎麻、牛膝以及八角枫的树叶上发生的卷叶现象，同时兼顾 其他植物。在本次实验中，涉及到的卷叶害虫主要包括卷叶象、卷叶螟和卷叶袋蛛等。 1.2 研究地点 天目山从天目山庄至正大门公路沿线，包括路边灌木、山地灌木、山地竹林、林下灌木 等多种生境，基本涵盖了天目山低海拔地区的主要生境类型。天目山自然保护区地处临安市 西北部，面积4284公顷，经度范围：119°24′11″-119°28 ′21″，经度范围：30°18′30″-30°24′55″， 海拔范围300m-1556m，具有典型的中亚热带的森林生态系统和森林景观。天目山独特的地 理位置使得其具有极其丰富的植被分布。天目山地处太湖水系和钱塘江水系的分水岭，呈西 南—东北走向，南北大致以杭徽公路和西苕溪为界。长200公里,宽约60公里，属江南古陆的 东南缘。山地呈中心—深谷景观,海拔1500米以上山峰有10余座,最高峰清凉峰1787米。岩性 以花岗岩、流纹岩为主。山地两侧多低山丘陵宽谷景观。是中国中亚热带常绿阔叶林保存较 好地区。天然植被垂直分布明显：海拔1100米以下为常绿阔叶林，1100～1400米为落叶、常 绿阔叶和针叶混交林；1400米以上为稀疏灌木。 1.3 实验方法 本课题主要对天目山低海拔地区的植被中发生的卷叶现象进行调查，在野外对标本进行 了标记和简单的记录后，我们将其带回到实验室中。在实验室中，我们对样本进行了分类整 理，并且将发生卷叶的叶片打开并对其卷叶方式以及内含物进行观察和记录。对重要种类继 续饲养以获得幼虫、蛹及成虫。 1.4 实验工具 枝剪，眼科镊，眼科剪，毒瓶，塑料袋，标签纸，记录本。 2 结果 本次试验调查中，我们在不同的生境中共采集了 152 个样本，基本涵盖了西天目低海拔 地区的主要生境。我们发现天目山有超过 10 种的植物遭受到了不同程度的昆虫卷叶危害。 同时，在本次实践中，我们还对由卷叶行为的节肢动物的卷叶方式以及繁育特性进行了一定 的分析，主要集中在对卷叶方式、切叶方式、卷叶粘连方式进行的研究，同时，我们也对试 图对发生卷叶的节肢动物种类进行分析，但是，在研究的过程中，遇到了鉴定困难等难题， 使得我们的研究结果不是非常理想。 88 西天目山植物卷叶现象与节肢动物相关行为初探 2.1 卷叶寄主植物 卷叶虫卷叶行为对植株种类的偏好。 表1 发生植物卷叶现象的寄主植物 Table 1 The host plants of leaf-roll arthropods 科名 Family 种名 Species 荨麻科 苎麻 Urticaceae Boehmeria nivea (L.) Gaud. 八角枫科 八角枫 Alangiaceae Alangium chinense 蔷薇科 野珠兰 Rosaceae Stephanandra chinensis 苋科 牛膝 Amaranthaceae Achyranthes bidentata 禾本科 竹 Poaceae Bambusoideae sp 壳斗科 枹栎 Fagaceae Quercus serrata Thunb. 杜仲科 杜仲 Eucommiaceae Eucommia ulmoides 虎耳草科 溲疏 Saxifragaceae Deutzia scabra Thunb. 金缕梅科 枫香 Hamamelidaceae Liquidambar formosana Hance 菊科 苦苣菜 Asteraceae Sonchus oleraceus 薯蓣科 薯蓣 Dioscoreaceae Dioscorea opposita 豆科 大叶胡枝子 Leguminosae Lespedeza davidii Franch. 紫萁科 紫萁 Osmundaceae Osmunda japonica Thunb. 旌节花科 中国旌节花 Stachyuraceae Stachyurus chinensis 卫矛科 金边大叶黄杨 Celastraceae Buxus megistophylla Lévl 马鞭草科 紫珠 Verbenaceae Callicarpa bodinieri 禾本科 阔叶箬竹 Poaceae Indocalamus latifolius 蔷薇科 乌蔹莓 Rosaceae Cayratia japonica (Thunb.)Gagnep. 忍冬科 日本珊瑚树 Caprifoliaceae Viburnum awabuki K.Koch 89 采样数 Sample size 60 22 18 14 4 4 2 2 2 2 2 2 1 1 1 1 1 1 1 西天目山植物卷叶现象与节肢动物相关行为初探 樟科 浙江楠 Lauraceae Phoebe chekiangensis C.B.Shang 槭树科 三角枫 Aceraceae Acer buergerianum Miq. 豆科 紫荆 Leguminosae Cercis chinensis Bunge 山茱萸科 四照花 Cornaceae Cornus japonicavar 卫矛科 南蛇藤 Celastraceae Celastrus orbiculatus Thunb 爵床科 九头狮子草 Acanthaceae Peristrophe japonica 蔷薇科 蓬蘽 Rosaceae Rubus hirsutus Thunb. 未鉴定种属 1 1 1 1 1 1 1 4 Not identified species 总计 152 Amount 2.2 卷叶结构 图1 卷叶结构主要形态 A 荷包形；B 圆柱形；C 长筒形；D 喇叭形；E 螺旋形；F 多片小叶交错 Fig.1 Shapes of leaf-roll structures A bag; B column; C trunk; D trumpet; E swirling; F multiple small leaves 90 西天目山植物卷叶现象与节肢动物相关行为初探 图2 卷叶结构主要辅助材料 A 稀疏丝；B 致密丝；C 粘液；D 无 Fig.2 Auxiliary materials of leaf-roll structures A sparse silk; B compact silk; C mucus; D none 图3 卷叶结构叶片切割情况 A 不切 (75%)；B 横切 (25%) Fig.3 Leaf-cutting of leaf-roll structures A non-cutting (75%); B verticle cutting to the vain (25%) 2.3 卷叶节肢动物 图4 三种主要卷叶节肢动物 A 卷叶象 1展开卷叶结构 2 成虫；B 卷叶螟 1展开卷叶结构 2 成虫；C 卷叶袋蛛 1展开卷叶结构 2 成虫 （A2 B2 引自网络） 91 西天目山植物卷叶现象与节肢动物相关行为初探 Fig.4 Three main kinds of the leaf rollers A leaf-rolling weevils; B leaf-rolling moths; C leaf-rolling sac spiders 图5 卷叶象卷叶行为步骤 Fig.5 The Procedure of leaf-rolling behavior of leaf-rolling weevil 92 西天目山植物卷叶现象与节肢动物相关行为初探 图6 其他卷叶节肢动物 Fig.6 Other leaf rollers 4 分析与讨论 3.1 卷叶寄主植物 通过对于被卷叶样本的数量统计，我们发现收到卷叶危害响较为突出的有苎麻、八角枫 和牛膝。而这几种植物，都符合叶片面积大、枝叶娇嫩、含水量足等特点，我们认为，正是 这些特性，导致了苎麻等植物受到卷叶害虫的影响较深。其中，苎麻（Boehmeria）叶面积 系数可达 4-7。由于蒸腾量大，同时营养生长快，需要充足的水分。一般年雨量宜在 800-1000mm 以上，且分布合理。适宜的相对湿度为 80%左右，这为害虫的产卵和繁殖提供 了适宜的生长环境。 卵在叶苞中孵化，完成幼虫和蛹的发育。幼虫先取食叶苞最内层，随虫体及食量增大不 断向外扩展。幼虫排出的黑色丝状虫粪，成团堆积在叶苞内。成虫羽化后钻出卷叶苞。成虫 喜欢取食树势旺盛、树龄偏小的大片嫩叶，以生长健壮的实生幼龄柞树和嫁接枝条受害最重。 因为与同期大树相比，它们展叶晚，叶片偏嫩，含水量高，粗蛋白质、淀粉含量丰富，更适 合成虫取食和产卵的需要。 3.2 卷叶节肢动物 3.2.1 卷叶象(leaf-rolling weevils) 鞘翅目(Coleoptera)象虫总科(Curcuhonoldea)卷叶象科(Attelabidae)卷叶象。小或中型， 身体无鳞片，一般体色艳丽，具金属光泽。喙延长或头基部延长；上唇消失，下颚须 4 节； 外咽缝愈合。触角不呈膝状，末端 3 节呈棒状。喙长，上颚扁平，内外缘具齿，腹板 1～2 节愈合；或喙短，上颚外缘无齿，腹板 1～4 节合生。雌虫能切叶卷筒，卵产于卷筒内，幼 虫以筒巢为食；或能钻蛀果实，卵产于果中，幼虫为害果实。中国已记录 100 余种，不少 种类是果树林木的害虫，重要种类有梨虎象、杏虎象、葡萄卷象和广泛分布的尖尾卷象。 雌虫用喙前端的口吻在叶基部附近从叶缘两个方向咬伤叶片直达主脉(与主脉基本垂直 偏向叶尖方向)，再将主脉咬出一个较深的横切口，叶片几乎从主脉处截断，导致叶片下垂。 93 西天目山植物卷叶现象与节肢动物相关行为初探 等叶片失水弹性减弱后，开始咬食叶背主脉，造成 8～10 个横切口。雌虫能根据叶片的老嫩 程度决定切口的数量和深度。离叶基近的伤口长而深。叶片较硬较大的切口最多达 18 个， 甚至侧脉上也咬 1 个切口，两切口之间的距离为 4．5～10．5 mm。而嫩叶主脉上有的只咬 3～4 个切口，两切口距离也很远。有的雌虫会先后剪切邻近的两个片叶，等第 1 片叶稍失 水后即开始卷苞，接着卷第 2 片。有时，同一枝条上的 6、7 片叶子可被先后卷苞后剪下， 偶尔被卷苞叶子多达 l0 片以上。树下有一堆不同日期切下的叶苞。 先沿主脉对折叶片，再进行卷叶。雌虫先咬切叶片和主脉，待叶片稍失水，便爬到叶尖 背面，用足将叶片分别从两侧沿叶缘上爬向前推压，反复两次后，两半叶沿主脉对折基本呈 90 度角。然后，雌虫又从叶尖背面沿主脉向上爬，用 3 对足将两半叶片向中间挤压，同时 在主脉上咬出 l 排小切口。接着，雌虫再沿叶缘、主脉爬 1 遍，叶片就基本对折合拢了。有 时，雌虫是先从叶尖背部沿主脉向上爬，用足将两半叶片向一起推压，反复两遍后再爬向叶 缘推压叶片，两半叶也呈约 90 度角，再在叶背主脉咬若干切口，同时挤压叶片到合拢。雌 虫产卵于合拢叶片中离叶尖不足 1 cm 处。雄虫常常在雌虫切叶时就已飞落到附近，通常是 边交尾边卷叶。雌虫先用 3 对足从叶尖向上卷，卷两三圈后再爬到叶缘一侧，卷叶的同时用 口吻使劲压叶缘于卷筒内，将叶横卷成短直筒状叶苞，再回到主脉端卷叶。若叶缘处不规整， 雌虫会随时爬过来，用吻使劲按压多出筒外的叶缘部分，直到卷成短筒状后，再向上直卷到 叶基部，最后将多出的叶缘部分推入苞中，卷筒没用任何粘液即已卷好。最后，雌虫背着雄 虫爬到叶柄附近，转身咬断主脉(图 3)。成虫从卷叶开始到卷苞结束平均为 2 h。卵、幼虫和 蛹的发育在同一叶苞中完成。成虫将叶片沿主脉基本对折后钻入其中，产卵于叶上表面离叶 尖不足 1 cm 处。卵产出后即被卷叶苞裹，雌虫切断叶柄，叶苞落地。 3.2.2 卷叶螟(leaf-rolling moths) 鳞翅目(Lepidoptera)螟娥科(Pyralididae)卷叶螟。俗名青虫、油虫、卷叶虫等。分布江苏、 浙江、四川、山东、台湾、安徽、江西、湖北、广东、贵州植桑区。卷叶螟成虫体长 7-9 毫 米，翅展约 18 毫米，灰黄色，前翅的前缘和外缘有灰黑色宽带，翅中部有 3 条黑色横纹， 中间 1 条较粗短。幼虫一般 5 龄，老熟时体长 15-18 毫米。头部褐色，胸腹部初为绿色，后 变黄绿色，老熟时带浅红褐色，前胸背板后缘有 2 个螺形黑纹，中、后胸背面各有明显小黑 圈 8 个，前排 6 个，后排 2 个。被蛹长约 9 毫米，腹部第 5-7 节近前缘处有 1 黑褐色细横隆 线，尾部尖，上生 8 根钩刺，蛹外常有白色薄茧。初孵幼虫多在稻苗心叶、嫩叶鞘内，以 及老虫苞和稻蓟马危害的卷叶尖里，啃食叶肉，呈小白点状。2 龄幼虫啃食叶肉留皮，呈白 色短条状，吐丝纵卷叶尖 1.5-5 厘米。3 龄幼虫啃食叶肉呈白斑状。夏秋季幼虫吐丝缀叶成 卷叶或叠叶，幼虫隐藏其中咀食叶肉，残留叶脉和上表皮，形成透明的灰褐色薄膜，后破裂 成孔，称“开天窗”。其排泄物污染叶片，影响桑叶质量。 3.2.3 卷叶袋蛛(leaf-rolling sac spiders) 蜘蛛目(Araneida)袋蛛科(Clubionidae)卷叶袋蛛(Clubiona japonicola)。又名粽管巢蛛。雌 蛛体长 7-9mm，雄蛛 6-7mm，头胸部淡灰褐色，眼後方具灰白色短毛，上颚黑色发达，触 肢长细长淡褐色，腹部长椭圆型，黑褐色，近基部中央有一条暗红褐色的纵斑，末端尖细， 纵斑左右有 2 对筋点，下端的筋点具不明显的凹陷，腹端弧圆，丝疣外突。为游猎性蜘蛛， 行动敏捷。以蛛丝在棉叶上结呈船棚式丝巢。巢的大小随龄期的增加而扩大。白天多躲藏在 巢内，夜晚出来活动。遇惊后，蜘蛛可迅速泌丝下垂逃跑。雌蛛产卵场所广泛，但不论在什 么植物上产卵，均把植物叶尖卷成粽状巢窒，然后将卵产在卵室内并做成卵袋。有较强的护 卵习性。产卵之后，雌蛛即伏在卵袋上进行看护，很少离开取食。此时雌蛛性凶猛，如有其 它昆虫或蜘蛛接近，均会被赶走或捕食之。在护卵期间，如若把卵袋或包叶撕破，雌蛛就会 94 西天目山植物卷叶现象与节肢动物相关行为初探 把全部或部分卵粒吃掉。 3.2.4 卷叶蛛(leaf-rolling spiders) 卷叶蜂(leaf-rolling sawflies) 卷叶蟋蟀(leaf-rolling crickets) 等 蜘蛛目(Araneida)叶蛛总科(Dictynoidea)卷叶蛛科(Dictynidae)卷叶蛛， 包括 48 属 562 种。 成若蛛都有在枝叶问，树皮下，土石缝中，草丛梢顶部农作物和树叶面上做一个 5cm 左右 的圆形或偏圆形笼状网内捕食各类害虫习性。笼状网的大小，随蛛龄的增长而加大。成若蛛 昼夜在网中隐避，如有害虫落在网上或从笼网旁路过，该蛛在瞬间出笼网，掰丝捆绑成团拖 进网中吃掉。如笼网被破坏或受警动，立即抱成团落在地面跑掉，在枝叶丛或地下面土块缝 中隐避，等 1 分钟左右就又从隐避处跑出来，重新在枝叶丛中做笼网 （王昌贵等 2004） 。 卷叶蜂。 卷叶蟋蟀。 3.3 卷叶形式及其生物学意义 由卷叶形式及其解剖结果，大致可将植物卷叶按其生物学意义分为四个种类：1.卷叶形 式通常较复杂，枝叶常有遭啃食痕迹，含颗粒状卵，虫粉（黑色颗粒状排泄物） ，白色丝状 黏性物质，时常有各种色彩的鳞翅目幼虫出现，偶具蛹，一般作为鳞翅目昆虫产卵及幼虫孵 化场所,或蛹羽化场所；2.卷叶形式一般比较简单，枝叶较完整，具类似蛛网的细丝状物质， 常有小蜘蛛蛰伏其内，偶见白色厚茧或卵囊，推测为蜘蛛的巢穴或者捕食场所；3.卷叶象科 雌虫的特殊切叶卷筒的形式，卵产于卷筒内，幼虫以筒巢为食；4.通常为叶片的部分被切割 或咬破后折叠并覆盖，形成空腔，内有细丝附着，偶见较小的昆虫幼虫，是其它昆虫类群的 产卵及幼虫孵化场所。 进一步分析：1.鳞翅目昆虫的卷叶既包括较简单的形式，如比较简单的单片叶子纵向卷 起，又或者简单的对折等，也包括相对而言比较复杂，由数片叶子组成的形式，如复数叶横、 纵卷，并且有时没有固定的模式，如多片叶簇生互相黏附所形成的叶包。鳞翅目昆虫卷叶的 目的也比较复杂；2.蜘蛛卷叶的形式和目的相对而言简单许多，多数作为其巢穴或者捕食场 所，较少发现将卷叶作为产卵孵化场所的现象，且卷叶形式一般都非常简单，大部分只是利 用蛛丝将叶片的一部分折叠而形成，卷叶开放程度较高，并不像多数鳞翅目昆虫类型的卷叶 形成封闭的空腔，用于产卵或者化茧，估计具有可以在隐蔽同时进行捕食的作用；3.卷叶象 科雌虫具有特殊的切叶卷筒形式，卵产于卷筒内，幼虫以筒巢为食；4.咬破或切割后折叠这 一形式即包括鳞翅目昆虫也包括其它一些类群的昆虫，两者之间有着略微差别。 3.4 卷叶虫防治方法建议 震落法。在越冬代和第 1 代成虫产卵盛期及第 2 代成虫聚集取食时用震落法收集，统一 烧毁。 摘除叶苞。人工摘除叶苞，消灭其中的卵、幼虫及蛹。在成虫产卵盛期，发现树叶被剪 切，可在树下寻找叶苞，同时人工摘除树上的卷叶苞，集中烧毁或挖坑深埋。连续进行 2～ 3 a，可减轻危害。 药剂防治。 致谢：非常感谢复旦大学生命科学学院给了我们这样一次弥足珍贵的野外实习机会，特别是 老师们周到的准备和细心的指导保证了我们能够有足够的物质准备以完成本次的论文写作。 特别要感谢董慧琴老师和吴纪华老师对于本课题的指导和支持，同时感谢张文驹老师对本文 中出现的植物物种鉴别方面提供的悉心指导。最后，要感谢为我们本次实习活动付出巨大劳 动的各位老师、助教。 95 西天目山植物卷叶现象与节肢动物相关行为初探 参考文献 Lu YH (陆宴辉), Zhang YJ (张永军), Wu KM (吴孔明) (2008) Host plant selection mechanisms and behavioural manipulation strategies of phytophagous insects. Acta Ecologica Sinica (生态学报), 28(10), 5113-5120. (in Chinese with English abstract) Tang YC (唐宇翀), Zhou CL (周成理), Chen XO (陈晓鸣) (2010) Progress in the Oviposition Behavioral Ecology of Herbivorous Insects. Forest Research (林业科学研究), 23(5), 770-777. (in Chinese with English abstract) Wang LZ (王连珍), Xia XH (夏兴宏), Lang QL (郎庆龙), Sun J (孙娟), Gao W (高伟) (2011) Bionomics of Paracycnotrachelus longiceps Motschulsky. Forest Pest and Disease (中国森林病虫), 30(5), 14-16;30. (in Chinese with English abstract) Li J (李娟) (1994) Studies on the Species of Leaf-Roiling Weevils Attelabidae. Journal of Shenyang Agricultural University (沈阳农业大学学报), 25(1), 44-50. (in Chinese with English abstract) Wang CG (王昌贵), Wang FY (王丰英), Zheng HM (郑华美), Xie RQ (解瑞清), Li M (李梅) (2004) Research on Biological Characters of Dictyna felis Boes.. Journal of Shandong Forestry Science and Technology (山东林 业科技), 2, 45. (in Chinese) 96 西天目山植物卷叶现象与节肢动物相关行为初探 A21 山坡灌木 1 1 2片 全部 不切 包合 不规则荷包形 否 紫荆 稀疏丝 A22 山坡灌木 1 1 1片 全部 不切 叠 荷包形 否 野珠兰 致密丝 无 A23 山坡灌木 1 1 4片 全部 不切 包合 荷包形 是 枹栎 致密丝 无 A24 山坡灌木 1 3 2-4片 全部 不切 旋合 纺锤形 是 溲疏 稀疏丝 黑色细颗粒虫粪 A26 山坡灌木 1 1 1片 部分 不切 叠 荷包形 是 野珠兰 稀疏丝 无 A27 山坡灌木 1 1 1片 部分 不切 旋 螺旋上升形 否 竹 致密丝 无 A28 山坡灌木 1 1 1片 部分 不切 卷垂直叶脉 圆柱形 否 八角枫 稀疏丝 A29 山坡灌木 1 1 1片 全部 不切 卷 圆柱形 是 苎麻 致密丝 黑色小颗粒虫粪 A30 山坡灌木 1 1 2片 全部 不切 卷合 长筒形 否 浙江楠 稀疏丝 大量黑色虫粪 A31 山坡灌木 1 2 1片 部分 不切 卷 圆柱形 否 枫香 稀疏丝 A32 山坡灌木 1 1 1片 全部 不切 扭转卷 圆柱形 是 八角枫 稀疏丝 虫粪与被啃食的叶子 A33 山坡灌木 2 1 1片 部分 纵切 卷 圆柱形 是 枹栎 粘液 褐色蛹壳和褐色颗粒状虫粪 A33 山坡灌木 2 1 1片 部分 横切 扭转包卷 圆柱形 是 枹栎 粘液 卷叶象 白色蛹壳和褐色粉状虫粪 A34 路边灌木 1 1 1片 部分 不切 两角包合 荷包形 否 三角枫 稀疏丝 大蚕蛾 大蚕蛾茧和蛹 A35 山坡灌木 1 1 1片 全部 不切 卷 长筒形 否 阔叶箬竹 稀疏丝 卷叶螟 青虫和绿色颗粒状虫粪 B1 路边灌木 1 1 1片 全部 不切 卷 圆柱形 是 八角枫 稀疏丝 卷叶螟 青虫和黑色颗粒状虫粪 B2 路边灌木 1 1 1片 部分 不切 叠 荷包形 否 野珠兰 致密丝 无 B3 路边灌木 1 1 2片 全部 不切 叠 荷包形 否 野珠兰 致密丝 黑色虫粪 B4 路边灌木 1 1 1片 部分 横切 扭转包卷 圆柱形 是 苎麻 粘液 卷叶象 黄色卵 B5 路边灌木 1 1 1片 部分 横切 扭转包卷 圆柱形 是 苎麻 粘液 卷叶象 无 B6 路边灌木 1 1 1片 全部 不切 卷 圆柱形 是 八角枫 稀疏丝 卷叶螟 青虫和黑色颗粒状虫粪 B7 路边灌木 2 1 1片 部分 不切 叠 荷包形 是 八角枫 稀疏丝 蛹壳 B7 路边灌木 2 1 2片 部分 不切 覆盖 荷包形 否 八角枫 稀疏丝 一个蛹和蛹壳 B8 路边灌木 1 1 1片 部分 不切 叠 荷包形 是 苎麻 稀疏丝 无 97 大蚕蛾 卷叶螟 卷叶螟 大蚕蛾茧和蛹 青虫和黑色颗粒虫粪 青虫和黑色颗粒虫粪 西天目山植物卷叶现象与节肢动物相关行为初探 B9 路边灌木 1 1 1片 部分 横切 扭转包卷 圆柱形 是 苎麻 无 卷叶象 无 B10 路边灌木 1 2 1片 部分 横切 扭转包卷 圆柱形 是 苎麻 无 卷叶象 无 B11 路边灌木 2 1 1片 部分 横切 扭转包卷 圆柱形 是 苎麻 无 卷叶象 无 B11 路边灌木 2 4 1片 全部 不切 卷 圆柱形 是 苎麻 稀疏丝 黑色颗粒状虫粪 B12 路边灌木 1 1 2片 部分 不切 覆盖 荷包形 是 牛膝 稀疏丝 青虫 B13 路边灌木 1 1 1片 全部 不切 叠 荷包形 是 苎麻 致密丝 卷叶袋蛛 蜘蛛以及丝编袋包裹小蜘蛛 B14 路边灌木 1 1 1片 全部 不切 卷 圆柱形 否 苎麻 稀疏丝 卷叶螟 青虫 B15 路边灌木 1 1 1片 全部 不切 卷 圆柱形 否 苎麻 稀疏丝 卷叶螟 青虫和黑色颗粒虫粪 B16 路边灌木 1 1 1片 全部 不切 扭转 长筒形 是 野珠兰 稀疏丝 B17 路边灌木 1 1 1片 全部 不切 卷 圆柱形 否 苎麻 稀疏丝 卷叶螟 青虫 B18 路边灌木 1 1 1片 部分 横切 扭转包卷 圆柱形 是 苎麻 无 卷叶象 黄色卵 B19 路边灌木 1 1 1片 部分 不切 覆盖 荷包形 是 牛膝 稀疏丝 黑色颗粒虫粪 B20 路边灌木 1 1 1片 部分 横切 叠 荷包形 否 苎麻 粘液 无 B21 路边灌木 1 1 1片 部分 不切 叠 荷包形 是 苎麻 稀疏丝 无 B22 路边灌木 1 1 1片 部分 不切 叠 荷包形 是 苎麻 稀疏丝 无 B23 路边灌木 1 1 1片 部分 横切 扭转包卷 圆柱形 是 苎麻 无 卷叶象 小黄毛虫 B24 路边灌木 1 1 1片 部分 不切 叠 荷包形 是 苎麻 稀疏丝 卷叶螟 黑色毛虫和褐色颗粒状虫粪 B25 路边灌木 1 1 1片 部分 不切 叠 荷包形 是 苎麻 稀疏丝 B26 路边灌木 1 1 2片 部分 不切 叠 荷包形 是 苎麻 稀疏丝 B27 路边灌木 1 1 1片 部分 不切 叠 荷包形 是 牛膝 稀疏丝 B28 路边灌木 1 1 1片 部分 不切 叠 荷包形 是 苎麻 致密丝 卷叶螟 青虫和黑色颗粒虫粪 B29 路边灌木 1 1 1片 全部 不切 卷 圆柱形 是 八角枫 稀疏丝 卷叶螟 青虫和黑色颗粒状虫粪 B30 路边灌木 1 1 1片 部分 不切 叠 荷包形 是 苎麻 稀疏丝 卷叶螟 黑色毛虫和褐色颗粒状虫粪 B31 林下灌木 1 1 1片 全部 不切 卷 圆柱形 是 八角枫 稀疏丝 98 黑色小颗粒虫粪 褐色颗粒状虫粪 卷叶螟 黑色毛虫和褐色颗粒状虫粪 黑色颗粒虫粪 黑色颗粒状虫粪 西天目山植物卷叶现象与节肢动物相关行为初探 B32 林下灌木 1 1 4片 全部 不切 包合 荷包形 是 大叶胡枝子 稀疏丝 B33 林下灌木 1 1 1片 部分 不切 叠 荷包形 是 牛膝 稀疏丝 B34 林下灌木 1 1 1片 部分 不切 叠 荷包形 否 牛膝 致密丝 B35 林下灌木 1 1 1片 全部 不切 叠 荷包形 否 牛膝 致密丝 无 B36 林下灌木 1 7 1片 全部 不切 卷 圆柱形 否 苎麻 稀疏丝 黑色颗粒虫粪 B37 林下灌木 1 1 1片 部分 不切 叠 荷包形 是 苎麻 致密丝 无 B38 林下灌木 1 2 1片 部分 横切 扭转包卷 圆柱形 是 苎麻 无 B39 林下灌木 1 1 1片 部分 不切 叠 圆柱形 是 枹栎 致密丝 黑色虫粪 B40 林下灌木 1 1 1片 全部 不切 叠 荷包形 否 溲疏 致密丝 无 B41 林下灌木 1 1 1片 部分 不切 叠 荷包形 是 苎麻 稀疏丝 虫粪 B42 林下灌木 1 1 1片 部分 横切 扭转包卷 圆柱形 是 苎麻 无 卷叶象 黄色卵 B43 林下灌木 1 2 1片 全部 不切 卷 圆柱形 是 八角枫 稀疏丝 卷叶螟 青虫和黑色颗粒状虫粪 B44 路边灌木 1 1 1片 全部 不切 叠 荷包形 否 八角枫 致密丝 无 B45 路边灌木 1 1 1片 全部 不切 叠 荷包形 否 八角枫 致密丝 黑色颗粒虫粪 B46 路边灌木 1 1 4片 全部 不切 包合 纺锤形 是 （未鉴定） 稀疏丝 卷叶螟 蛹和黑色虫粪 B47 路边灌木 1 1 1片 部分 不切 叠 荷包形 否 牛膝 致密丝 卷叶螟 青虫和黑色颗粒虫粪 B48 路边灌木 1 1 1片 部分 不切 叠 荷包形 否 八角枫 致密丝 卷叶袋蛛 母蛛和卵茧 B49 路边灌木 1 3 1片 全部 不切 卷 圆柱形 是 八角枫 稀疏丝 卷叶螟 青虫和黑色颗粒状虫粪 B50 路边灌木 1 1 1片 部分 不切 卷 荷包形 否 竹 稀疏丝 B51 路边灌木 1 1 1片 全部 不切 卷 圆柱形 是 八角枫 稀疏丝 卷叶螟 青虫和黑色颗粒状虫粪 B52 路边灌木 1 1 1片 部分 横切 扭转包卷 圆柱形 是 苎麻 无 卷叶象 一颗黄色卵圆形卵 B53 路边灌木 1 2 1片 部分 横切 扭转包卷 圆柱形 是 苎麻 无 卷叶象 黑色颗粒状虫粪 B54 路边灌木 1 1 1片 部分 不切 叠 荷包形 是 苎麻 稀疏丝 无 B55 路边灌木 1 1 1片 全部 不切 卷 长筒形 是 苦苣菜 稀疏丝 黑色颗粒虫粪 99 卷叶螟 黑丝虫粪 青虫 黑色颗粒虫粪 卷叶螟 卷叶象 青虫和黑色颗粒虫粪 黑色虫粪 黑色颗粒状虫粪和白色卵 西天目山植物卷叶现象与节肢动物相关行为初探 B56 路边灌木 1 1 1片 部分 不切 叠 荷包形 否 薯蓣 稀疏丝 无 B57 路边灌木 1 2 2-3片 部分 不切 叠包卷 荷包形 是 大叶胡枝子 致密丝 褐色粉状虫粪 B58 路边灌木 1 2 1片 部分 不切 叠 荷包形 是 苎麻 致密丝 卷叶螟 青虫和黑色颗粒虫粪 B59 路边灌木 1 1 1片 全部 不切 叠 荷包形 否 牛膝 稀疏丝 卷叶螟 青虫 B60 路边灌木 1 10 1片 全部 不切 卷 圆柱形 是 野珠兰 稀疏丝 卷叶螟 青虫和黑色颗粒状虫粪 B61 路边灌木 1 1 2片 部分 不切 叠 荷包形 否 野珠兰 致密丝 B62 路边灌木 1 2 1片 全部 不切 卷 圆柱形 是 野珠兰 稀疏丝 B63 路边灌木 1 1 1片 全部 不切 叠 荷包形 否 野珠兰 致密丝 B64 路边灌木 1 1 2片 全部 不切 包合 荷包形 否 野珠兰 稀疏丝 B65 路边灌木 1 1 2片 全部 不切 叠 荷包形 否 野珠兰 致密丝 褐色蛹 B66 路边灌木 1 3 1片 部分 不切 扭转 喇叭形 否 野珠兰 致密丝 无 B67 路边灌木 1 2 1片 全部 不切 卷 圆柱形 是 八角枫 稀疏丝 卷叶螟 青虫和黑色颗粒状虫粪 B68 路边灌木 1 1 1片 全部 不切 卷 圆柱形 是 八角枫 稀疏丝 卷叶螟 青虫和黑色颗粒状虫粪 B69 路边灌木 1 1 1片 部分 不切 侧包卷 圆柱形 否 杜仲 致密丝 无 B70 路边灌木 1 1 1片 全部 不切 叠 荷包形 否 苎麻 致密丝 无 B71 路边灌木 1 1 7片 全部 不切 卷 圆柱形 是 野珠兰 稀疏丝 B72 路边灌木 1 1 1片 部分 不切 叠 荷包形 否 金边大叶黄杨 稀疏丝 无 B73 路边灌木 1 2 1片 全部 不切 叠 荷包形 否 （未鉴定） 致密丝 黑色细粒分泌物 B74 路边灌木 1 1 1片 全部 不切 叠 荷包形 否 苎麻 致密丝 无 B75 路边灌木 1 1 1片 全部 不切 叠 荷包形 否 苎麻 致密丝 B76 路边灌木 1 1 1片 全部 不切 叠 荷包形 是 苎麻 致密丝 B77 路边灌木 2 1 1片 全部 横切 扭转包卷 圆柱形 是 苎麻 无 卷叶象 2颗黄色卵 B77 路边灌木 2 1 1片 全部 不切 叠 荷包形 否 苎麻 致密丝 卷叶螟 黑色毛虫 B78 路边灌木 1 1 1片 部分 不切 叠 荷包形 否 野珠兰 致密丝 卷叶袋蛛 已孵化小蛛 100 无 卷叶螟 青虫和黑色颗粒状虫粪 无 卷叶螟 卷叶螟 蜘蛛 青虫和黑色颗粒状虫粪 毛毛虫 蜘蛛 茧和已孵化幼虫 西天目山植物卷叶现象与节肢动物相关行为初探 B79 路边灌木 1 1 1片 全部 横切 扭转包卷 圆柱形 是 苎麻 无 卷叶象 无 B80 路边灌木 1 1 1片 部分 不切 叠 荷包形 否 枫香 稀疏丝 卷叶螟 白色丝包裹的蛾类幼虫被寄生蜂杀死 B81 路边灌木 1 1 1片 部分 不切 不规则叠 荷包形 是 （未鉴定） 致密丝 卷叶螟 褐色蛹和黑色颗粒虫粪 B82 路边灌木 1 1 1片 全部 不切 卷 圆柱形 否 苎麻 稀疏丝 卷叶螟 青虫 C1 路边灌木 1 2 3-4片 全部 不切 包合 纺锤形 是 牛膝 稀疏丝 卷叶螟 黑色颗粒状虫粪和青虫 C2 路边灌木 1 2 1片 部分 不切 叠 三角形 否 苎麻 致密丝 蜘蛛 蜘蛛 C3 路边灌木 1 1 1片 部分 不切 卷 圆柱形 是 牛膝 稀疏丝 黑色颗粒状虫粪 C4 路边灌木 1 2 1片 全部 不切 叠 荷包形 是 牛膝 稀疏丝 黑色颗粒状虫粪 C5 路边灌木 1 3 1片 部分 不切 卷 长筒形 是 苎麻 稀疏丝 黑色虫粪 C6 路边灌木 1 2 1片 全部 横切 扭转包卷 圆柱形 是 苎麻 无 C7 路边灌木 1 4 1片 部分 不切 叠 荷包形 是 苎麻 稀疏丝 C8 路边灌木 1 2 1片 全部 横切 扭转包卷 圆柱形 是 苎麻 无 C9 路边灌木 1 3 1片 部分 不切 卷 圆柱形 否 八角枫 稀疏丝 黑色虫粪和活蛹，结蛹时织成致密网包裹 C10 路边灌木 1 2 1片 全部 不切 叠，一垂直一横 荷包形 是 （未鉴定） 致密丝 蛹 C11 路边灌木 1 3 1片 全部 不切 卷 长筒形 是 苎麻 稀疏丝 黑色虫粪 C12 路边灌木 1 1 1片 部分 不切 叠 荷包形 否 薯蓣 致密丝 无 C13 路边灌木 1 2 1片 全部 不切 扭转 喇叭形 否 野珠兰 致密丝 C14 路边灌木 1 2 1片 全部 不切 扭转 喇叭形 否 野珠兰 致密丝 C15 路边灌木 1 8 1片 全部 不切 卷 长筒形 是 苎麻 稀疏丝 卷叶螟 黑色虫粪和青虫 C16 路边灌木 1 1 1片 全部 横切 扭转包卷 圆柱形 是 苎麻 无 卷叶象 黄色卵 C17 路边灌木 1 1 2片 全部 不切 叠 荷包形 否 苎麻 致密丝 蜘蛛 蜘蛛，叶背面有沫蝉 C18 路边灌木 1 3 1片 部分 不切 卷 长筒形 是 苎麻 稀疏丝 C19 路边灌木 1 1 1片 全部 横切 扭转包卷 圆柱形 是 苎麻 无 卷叶象 黄色卵 C20 路边灌木 1 4 1片 全部 横切 扭转包卷 圆柱形 是 苎麻 无 卷叶象 黄色卵 101 卷叶象 黄色卵 黑色颗粒状虫粪 卷叶象 卷叶螟 黄色卵 青虫 白色茧 灰色、黑色虫粪 西天目山植物卷叶现象与节肢动物相关行为初探 C22 路边灌木 1 2 1片 全部 横切 扭转包卷 圆柱形 是 苎麻 无 卷叶象 黄色卵 C23 路边灌木 1 1 1片 部分 不切 叠 荷包形 否 八角枫 致密丝 蜘蛛 蜘蛛 C24 路边灌木 1 2 1片 部分 不切 卷 圆柱形 是 乌蔹莓 稀疏丝 黑色颗粒状虫粪 C25 路边灌木 1 1 1片 全部 不切 卷 圆柱形 是 牛膝 稀疏丝 黑色颗粒状虫粪 C26 路边灌木 1 1 1片 部分 不切 叠 荷包形 是 牛膝 致密丝 无 C27 路边灌木 1 1 1片 全部 不切 叠 三角形 否 苎麻 致密丝 褐色蛹 C28 路边灌木 1 1 1片 部分 不切 扭转叠 荷包形 否 四照花 致密丝 无 102 影响直翅目昆虫逃避乙酸乙酯行为的因素 103 影响直翅目昆虫逃避乙酸乙酯行为的因素 104 影响直翅目昆虫逃避乙酸乙酯行为的因素 105 影响直翅目昆虫逃避乙酸乙酯行为的因素 106 影响直翅目昆虫逃避乙酸乙酯行为的因素 107 影响直翅目昆虫逃避乙酸乙酯行为的因素 108 影响直翅目昆虫逃避乙酸乙酯行为的因素 109 影响直翅目昆虫逃避乙酸乙酯行为的因素 110 影响直翅目昆虫逃避乙酸乙酯行为的因素 111 影响直翅目昆虫逃避乙酸乙酯行为的因素 112 影响直翅目昆虫逃避乙酸乙酯行为的因素 113 影响直翅目昆虫逃避乙酸乙酯行为的因素 114 天目山地区蜘蛛网形态与其功能及分类学意义 天目山地区蜘蛛蛛网形态与其功能及分类 学意义 章一清 1＊2 高豫南 2 张超 3 王东睿 4 曾岑 5 （复旦大学生命科学学院，上海 200433） 摘要：蜘蛛是一种常见的蛛形纲节肢动物，其独特的筑网习性是其重要特点。在天目山，我 们仔细观察了不同种类蜘蛛蛛网结构的差异，采集了数据，并进行了一系列解剖和物理测试， 对于 7 个种的 48 个样品进行了形态学和功能学的分析，得到了蛛网的特殊结构所具有的重 要功能，从帮助蜘蛛隐匿到保持“卫生”不一而足。同时将形态学分析的结果与蜘蛛的分类相 结合，以蛛网结构为依据，编制了包含该 7 个种的分类检索表，为解决蜘蛛分类由于蜘蛛习 性和体型带来的问题提供新的解决途径。 关键词：蛛网 形态 功能 分类 Morphological characteristics of spider webs and their functional and taxonomic values in Tianmu Mountain Yiqing Zhang1, Yunan Gao2, Chao Zhang3, Dongrui Wang4, Ceng Zeng5 School of Life Sciences, Fudan University, Shanghai China 200433 Abstract: Spiders are common Arachnida Arthropodas animals that are particularly known for the habit of making webs. In Tianmu Mountain, we found a great biodiversity of spider species. We observed the differences of webs among different species, collected data and went through a series of dissections and physical tests. Both morphological and functional analysis of 48 samples out of 7 different species were completed and the certain functions of special structures were elucidated, including assistance to hiding from danger and helping keep “hygiene”. Meanwhile, combining morphological analysis of webs with spider taxonomy, we come up with an Identification Key for Common Spiders in Tianmu Mountain including the 7 species we studied. Based on the structures of webs, we bring in a new solution for spider taxonomy which is often limited by the habits and characteristics of spiders and their body size. Key word: web, morphology, function, taxonomy 引言：蜘蛛作为一种常见的蛛形纲节肢动物，其最为人们所熟知的无疑是其结网捕食的独特 生活习性。但是，这一独特的行为并非像人们所认为的那样千篇一律，我们注意到不同种类 的蜘蛛的蛛网构造存在相当的差异并由此带来了功能上的不同，而同时，蛛网的构造的特征 性以及其相对蜘蛛更易于观察的特点使得其在分类学上也具有相当的价值。 生物体结构与功能的统一性是众所周知的，然而对于一些具有筑造或者建造功能的生物 （主要是动物，以昆虫等节肢动物和高等动物为主） ，其构架的设施也具有特有的功能，并 由此成为仿生学所关注的焦点。例如蜂类筑巢时采用的六边形结构所具有的节省材料、空间， 加强抗压能力等特点也被广泛地研究。 此外，传统分类学往往通过生物个体本身在形态学上的差异来对不同物种进行分类，但 是随着人类观测手段和技术的日益多样化，包括分子手段在内的新的分类依据被运用到生物 分类中，其中动物的习性也逐渐被人们所注意，成为分类学研究的重要佐证。 天目山具有的丰富生物资源使得当地具有相当种类和数量的蜘蛛种群，是进行蜘蛛蛛网 形态的功能和分类学意义研究的良好考察地。 1. 材料及研究方法 1.1 材料 此次考察范围集中在天目山山麓竹翔山庄至禅源寺附近约 1 平方公里的范围内，共计研 究了包括泉字云斑蛛 Cyrtophora moluccensis，五纹园蛛 Araneus pentagrammicus ，长腹艾蛛 Cyclosa ginnaga，中形金蛛 Argiope aetheroides ，伯氏金蛛 Argiope boesenbergi，棒络新妇 Nephila clavata，肩斑银鳞蛛 Leucauge blanda 在内共 7 个种，48 份样本。样本范围涵盖了 ＊ First Authur Email Address: 09300700028@fudan.edu.cn 115 天目山地区蜘蛛网形态与其功能及分类学意义 天目山山麓地区最为常见的蜘蛛类型，样本所处生境包括水边，乔木林，灌木林，草丛等不 同生境，包括人工绿化带和天然乔木林。 1.2 方法 对于所有样本进行数据采集及摄影，并对蜘蛛所处生境以及蛛网形态特征进行记录，尤 其是支撑带的有无和形状等。采集少量蜘蛛标本用于种类鉴定，采集部分蛛网附属结构进行 简单的物理测试，包括形变能力、黏性和抗牵拉能力的测试并对部分结构进行了解剖检查。 利用拍摄的照片和采集的标本结合相关资料完成蜘蛛的种属鉴定，结合采集的数据进行相关 形态学特征的分析。 2. 结果 2.1 蜘蛛样品信息整理 图 1 七种蜘蛛及其自然状态所处环境 Figure 1.Seven species of spiders and their natural status A B D C E E A: 伯氏金蛛 Argiope boesenbergi 常见于山区稻田、果树间、林木及草丛中布垂直圆网，网中央有 X 形宽丝带，蜘蛛常以步足 两两合扰姿势沿 X 形丝带伸出，与 B 中中形金蛛 Argiope aetheroides 同属园蛛科 Araneidae 金蛛属 Argiop，该属蜘蛛结垂直圆 网，网上有支持 带 4 条或 2 条， 在圆网上有 “X” 型白色锯齿状 丝 带， 在网中央交叉． 蜘蛛将前后 四对步足分成四 G F 型的白色 锯齿状支持带相一 致．蜘蛛白天 也栖息于四条白色 组，蛛体居网中，头向下腹 向上 ，四组步足恰恰与 “X” 丝带交叉点上．本身体 色艳丽，利 用其醒目的白色丝 带和艳丽的体 色引诱害虫上网；B: 中形金 蛛 Argiope aetheroides 常 见于低矮的草丛或墙角结圆形的网，习惯停驻圆心，前后步足张开合并呈 4 条，网上常有支持带，若蛛的支持带变化更复杂， 一般呈锯齿状，圆形（右上即为若蛛） ；C: 长腹艾蛛 Cyclosa ginnaga 圆网上有螺旋形支 持带（右上 为 蛛体）；D：五纹园 蛛 Araneus pentagrammicus 结大圆网，白天蜘蛛伏 隐于蓬状小网 下 ，该网布于叶上 。有信号丝 与圆 网相连。蜘蛛以其 第Ⅰ步足踏于此丝 上；E： 泉字云 斑蛛 Cyrtophora moluccensis 在树枝上部结网，网分为 几层，中间一 层由细方格组成 116 天目山地区蜘蛛网形态与其功能及分类学意义 的水平圆网 ， 网中央向上突 起，象一只倒扣的器皿 ，在圆 网的上下 面有许多不规则的 乱网，这乱网一 面与圆网相连， 另一面与树枝相连 ，使整个网固 定树丛间．该种普遍分布于低海拔山区，常见于低矮的灌木、草丛、枯木枝条上结不规则 的圆网；F：棒络新妇 Nephila clavata 在山区林间、灌丛间 结网，果园 以及庭院也常见到 。结网高度 约 1.0-1.5m 左右， 网的直径约 0.8m 左右。网为垂直 的大马蹄形圆网，除主 网外，前 后尚有不规则网丝，形 成三层结 构。蜘蛛在网上的 姿势为垂直下位。 初孵幼蛛结正 常圆网；G：肩斑银鳞蛛 Leucauge blanda 生活在近水边的植物或林间较低矮的植物上，结 大型圆网，多数水平位或稍倾斜，具许多放射丝和大量粘丝。该种为山区、丘陵地区旱田 和稻田的常见 种 ，结大型水平或 稍倾斜的圆网，网 的中心有空洞 。在网上的姿势为 平行背位 表 1 采样地点及蛛网形态特征 Table 1 sampling localities and basic morphological characters of spiders in Tianmu Mountain area 样本编号 种名 蜘蛛蛛体直径/mm 蛛网直径/cm Sample No. Species Diameter of spider Diameter of web 支撑带直径及其他特征/cm 地理位置 Diameter of supporting Location region and other 001 五纹园蛛 3 11 笼状网，具信号丝 竹翔山庄下树丛 18 27 6，支撑带 X 型 竹翔山庄下树丛 9 7 同 003 竹翔山庄下树丛 16 12 / 竹翔山庄下溪边 23 8 网呈穹顶状，立体感强 禅源寺后院 14 4.6 同 001 禅源寺后院 17 18 5 支撑带 X 型 禅源寺后院 19 15 / 禅源寺后院 20 15 同 001 禅源寺后院 12 18 10 支撑带 X 型 禅源寺后院 18 25 8 支撑带 X 型 禅源寺后院 22 9 同 001 禅源寺后院 6 14 1.1（花朵状） 禅源寺后院 12 22 3（花朵状） 禅源寺后院 18 21 平面网，中心区空 禅源寺正门绿化带 20 23 同 015 禅源寺正门绿化带 16 19 同 015 禅源寺正门绿化带 53 45 同 015 禅源寺正门绿化带 36 26 10 支撑带 X 型 禅源寺正门 Araneus pentagrammicus 002 伯氏金蛛 Argiope boesenbergi 003 五纹园蛛 Araneus pentagrammicus 004 伯氏金蛛 Argiope boesenbergi 005 泉字云斑蛛 Cyrtophora moluccensis 006 五纹园蛛 Araneus pentagrammicus 007 中形金蛛 Argiope aetheroides 008 中形金蛛 Argiope aetheroides 009 五纹园蛛 Araneus pentagrammicus 010 伯氏金蛛 Argiope boesenbergi 011 中形金蛛 Argiope aetheroides 012 五纹园蛛 Araneus pentagrammicus 013 中形金蛛（若蛛） Argiope aetheroides 014 中形金蛛（若蛛） Argiope aetheroides 015 肩斑银鳞蛛 Leucauge blanda 016 肩斑银鳞蛛 Leucauge blanda 017 肩斑银鳞蛛 Leucauge blanda 018 肩斑银鳞蛛 Leucauge blanda 019 伯氏金蛛 117 天目山地区蜘蛛网形态与其功能及分类学意义 Argiope boesenbergi 020 棒络新妇 30 28 棒络新妇 禅源寺正门 整，外层零乱 Nephila clavata 021 三层网结构，中间层完 12 20 同 020 禅源寺正门 9 17 同 020 禅源寺正门 50 23 8 支撑带 X 型 禅源寺正门 30 11 同 001 禅源寺正门 20 15 同 020 禅源寺正门 32 5 同 001 禅源寺外山路 40 37 同 005 放生池 40 30 同 005 放生池 30 21 8 支撑带 X 型 放生池 40 15 8 支撑带 I 型 放生池 45 43 / 放生池 50 70 8 支撑带 X 型 放生池 23 34 7 支撑带 X 型 放生池 30 34 同 005 放生池 14 9 同 001 放生池 19 7 同 001 禅源寺外山路 24 31 / 禅源寺外山路 12 10 同 020 禅源寺外山路 16 16 5（螺旋状） 禅源寺外山路 11 18 4（螺旋状） 禅源寺外山路 16 13 同 020 禅源寺外山路 22 15 同 020 禅源寺外山路 17 16 6 支撑带 I 型 禅源寺外山路 14 13 同 020 禅源寺外山路 Nephila clavata 022 棒络新妇 Nephila clavata 023 伯氏金蛛 Argiope boesenbergi 024 五纹园蛛 Araneus pentagrammicus 025 棒络新妇 Nephila clavata 026 五纹园蛛 Araneus pentagrammicus 027 泉字云斑蛛 Cyrtophora moluccensis 028 泉字云斑蛛 Cyrtophora moluccensis 029 中形金蛛 Argiope aetheroides 030 伯氏金蛛 Argiope boesenbergi 031 伯氏金蛛 Argiope boesenbergi 032 中形金蛛 Argiope aetheroides 033 中形金蛛 Argiope aetheroides 034 泉字云斑蛛 Cyrtophora moluccensis 035 五纹园蛛 Araneus pentagrammicus 036 五纹园蛛 Araneus pentagrammicus 037 中形金蛛 Argiope aetheroides 038 棒络新妇 Nephila clavata 039 长腹艾蛛 Cyclosa ginnaga 040 长腹艾蛛 Cyclosa ginnaga 041 棒络新妇 Nephila clavata 042 棒络新妇 Nephila clavata 043 中形金蛛 Argiope aetheroides 044 棒络新妇 118 天目山地区蜘蛛网形态与其功能及分类学意义 Nephila clavata 045 五纹园蛛 18 10 同 001 禅源寺外山路 10 13 / 禅源寺外山路 13 11 同 020 禅源寺外山路 24 19 / 禅源寺外山路 Araneus pentagrammicus 046 长腹艾蛛 Cyclosa ginnaga 047 棒络新妇 Nephila clavata 048 伯氏金蛛 Argiope boesenbergi 图 2 不同种蜘蛛所占比重 Figure 2.ratio of different species 天目山蜘蛛采样分布图 棒络新妇Nephila clavata 伯氏金蛛Argiope boesenbergi 长腹艾蛛Cyclosa ginnaga 肩斑银鳞蛛Leucauge blanda 泉字云斑蛛Cyrtophora moluccensis 五纹园蛛Araneus pentagrammicus 中形金蛛Argiope aetheroides 19% 21% 17% 21% 6% 8% 8% 七种蜘蛛总体而言数量分布较为平均，其中棒络新妇等 4 个种的数量相 对较多，一方面其在天 然数量上 有一定优势，另 一方面也与这几种 蜘蛛蛛网大而 特征明显，易于观 察有关。 2.2 蜘蛛体型、蛛网直径及支撑带直径的关系 图 2 各类蜘蛛体型-蛛网直径比 Figure 2.Body size-diameter of web ratio 119 天目山地区蜘蛛网形态与其功能及分类学意义 各类蜘蛛体型-蛛网直径比 80 棒络新妇 Nephila clavatax 70 伯氏金蛛 Argiope boesenbergi 60 五纹园蛛 Araneus pentagrammic us 长腹艾蛛 Cyclosa ginnaga 蛛 50 网 直 径 40 / c m 30 中形金蛛 Argiope aetheroides 20 肩斑银鳞蛛 Leucauge blanda 10 0 0 10 20 30 40 50 60 泉字云斑蛛 Cyrtophora moluccensis 蜘蛛体型/mm 经过线性拟合，得线性相关系数平方值为：R12=0.3981;R22=0.2207;R32=0。0041;R42=0.0717;R52=0.7726;R62=0.9982;R72=0.6291.可 见不同种类，体型与蛛网大小的相关性存在一定差异，如肩斑银鳞蛛，泉字云斑蛛，中形金蛛等体型与蛛网直径间具有较高的 相关性，而五纹园蛛的蛛网直径与体型几乎完全不具有相关性。但所获取的资料不足以作为分类依据。 图 3 几种蜘蛛体型 -支撑 带直径比 Figure 3 Body size-diameter of supporting region ratio 几种蜘蛛体型-支撑带直径比 14 伯氏金蛛 Argiope boesenbergi 12 中形金蛛 Argiope aetheroides 支 10 撑 带 8 直 径 6 / c m 4 中形金蛛 Argiope aetheroides（若蛛） 长腹艾蛛 Cyclosa ginnaga 2 0 0 10 20 30 蜘蛛体型/mm 40 50 60 发现支撑带 直径与蜘 蛛体型 之间 线性相关度 均一般， 不同蜘 蛛体 型所对应支 撑带直径 上反而 呈现 在数值上相 对集中 的特点，主要分布 在 8cm 附近。 2.3 棒络新妇 Nephila clavata 不规则三层结构网外层悬挂物及囊状物解剖及中形金蛛 Argiope aetheroides 支撑带组成部简单物理测试。 解剖结果显示，部分囊状物为空腔，无内容物；部分含有内容物，多为碎片或粉 末状，少量为小片或空管状，认为可能是节肢动物外骨骼残余物，在检查的 5 个空囊 中 3 个具有内含物，其中 2 个具有类似外骨骼残余物的内含物。 测试中比较了中形金蛛“X”型支撑带与蛛网其他部分的形变能力、黏性及抗牵拉 120 天目山地区蜘蛛网形态与其功能及分类学意义 能力，由于缺乏相应的设备，测试并未做到定量完成，这令我们感到遗憾，也是本次 考察存在的不足之一。在测试中，我们发现支撑带结构几乎不具有黏性，小叶柄与其 接触后并不会被粘附在上面，而蛛网其他部分则可轻易地与之粘附；支撑带的形变能 力极差，形变程度很小，而蛛网其他部分可以很轻易地牵扯拉长，最长的拉长部分几 乎与原长相近；牵拉至支撑带断裂需要较强的力，而蛛网其他部分所需力则极小。 3. 讨论 3.1 蛛网结构与其功能 实验结果表明，蛛网的特殊结构具有相当强的功能指向，支撑带结构具有刚度大， 韧性好，不易变形等特点，具有增强蛛网强度的作用，同时期缺乏黏性的特点也推翻 了它可能用于捕食的假设。此外，具有支撑带结构的蜘蛛往往体型相对较大（具有支 撑带结构的蜘蛛平均体型为 22.6mm 而不具有支撑带结构蜘蛛平均体型为 18.7mm）， 而支撑带位于蜘蛛停驻处，猜测可能具有增加蜘蛛身体的稳定性的作用；三层蛛网结 构外层囊状物内容物解剖结果显示，外层蛛网具有盛放食物残渣或者也可能是未经食 用的食物的功能，由观察到的外层蛛网上的草木碎屑等认为外层蛛网还具有一定程度 上保护内部具有主要捕食功能的网的作用；笼状网可能不具有捕食的功能，但为蜘蛛 提供了隐蔽的场所，此外，笼状网具有信号丝与捕食网相连，从而保证了捕食活动的 正常进行；穹顶状蛛网具有强烈的立体感，具有更好的力学结构从而增强整体的牢固 度，且具有大量的乱丝与周围树枝，草丛等相连，使得蛛网更加稳定不易被破坏。 3.2 蛛网特点的分类学意义 从上面的研究和数据中我们发现，不同种蜘蛛在蛛网形态上存在巨大差异。就我 们的研究对象而言，可以依据蛛网是否为单层，支撑带有无，支撑带形态，是否具有 三层结构，立体结构形态为笼状还是穹顶状建立简易的蜘蛛分类检索表，具体如下： 天目山地区常见蜘蛛检索表 Identification Key for Common Spiders in Tianmu Mountain Area 1. 单层蛛网……………………………………………………………………………2 非单层………………………………………………………………………………7 2. 有支撑带……………………………………………………………………………3 无支撑带……………………………………………………………………………6 3. 支撑带 X 型…………………………………………………………………………4 支撑带非 X 型………………………………………………………………………5 4. 支撑带连续且密…………………………………………中形金蛛 Argiope aetheroides 支撑带在网中心区确实且稀………………………………伯氏金蛛 Argiope boesenbergi 5. 螺旋形且粗……………………………………………长腹艾蛛 Cyclosa ginnaga 花朵形且细………………………………………中形金蛛（若蛛）Argiope aetheroides 6. 网中心处存在空洞………………………………………肩斑银鳞蛛 Leucauge blanda 7. 具有明显三层结构，中间为主网…………棒络新妇 Nephila clavata 无三层结构…………………………………………………………8 8. 具有笼状结构，无明显主网…………五纹园蛛 Araneus pentagrammicus 具有穹顶状主网，周围产生大量乱丝与环境物相连…………泉字云斑蛛 Cyrtophora moluccensis 从我们的研究中发现蛛网的形态差异可以作为蜘蛛分类的重要依据,而蜘蛛大多 喜阴且易受惊吓且逃跑时异常敏捷，部分种类为夜行性，从而给针对蜘蛛本身的观察 和鉴定带来了困难，而蛛网则不然，形态结构稳定且易于观察，对于蜘蛛的物种鉴定 具有很高的价值。以我们的工作为例，如果能针对更多种类的蜘蛛进行更为全面和细 致的调查研究，可以得到更为完整基于蛛网结构特征的分类检索表。 当然我们的研究具有相当的局限性，首先我们调查的范围和样本相对较小，所选 取的种类也具有相当的代表性，但是在更广泛的范围内是不是仍然能发挥其作用还有 待商榷和验证。其次，同种蜘蛛内存在蛛网结构的差异，例如中形金蛛成体与若蛛的 蛛网间就存在差异，而金蛛属 Argiope 中存在部分蛛网缺乏应有的支撑带结构等例外，因 而该检索表很多时候只能作为辅助分类手段应用。 121 天目山地区蜘蛛网形态与其功能及分类学意义 致谢 在此感谢复旦大学生命科学学院组织了此次天目山实习，给予我们良好的考察和研究条 件。感谢所有带队老师对我们的照顾，尤其是吴纪华老师等对于我们课题上所给予的指导和 帮助。感谢所有组员的辛勤付出。 参考文献 [1]. Song DX (宋大祥) et al.（2001）fauna Heibei （河北动物志）Heibei Science and Technology Press, Shijiazhuang.(in Chinese) [2]. Zhu mx（ 朱明生 ）et al.(2003) fauna China（中国动物志）.Science Press， Beijing.(in Chinese) [3]. Zhang ZZ（ 张志生 ）（2011）A photographic guide to spiders of China（常见蜘蛛野 外识别手册）. Chongqin University Press, Chongqing.(in Chinese) [4]. T. D. Seeley and R. A. Morse (1976). The nest of the honey bee (Apis mellifera L.). INSECTES SOCIAUX, Volume 23, Number 4, 495-512 [5]. DP Barash - Animal Behaviour(1973). The social biology of the Olympic marmot. Animal Behaviour Monographs, Vol 6(3),173-245 [6]. André Walter, Mark A. Elgar, Peter Bliss and Robin F. A. Moritz(2008). Wrap attack activates web-decorating behavior in Argiope spiders. Behavioral Ecology, Ecology Volume 19, Issue 4,799-804. [7]. Agriculture pests information system(2006). Argiope boesenbergi. http://www.agripests.cn/show5_2.asp?id=1031 [8]. Catherine L. Craig (1987）. The Significance of Spider Size to the Diversification of Spider-Web Architectures and Spider Reproductive Modes, The American Naturalist, Vol. 129, No. 1 (Jan., 1987), pp. 47-68 [9]. Lorraine H. Lin, Donald T. Edmonds & Fritz Vollrath(1995). Structural engineering of an orb-spider's web. Nature 373, 146 - 148 (12 January 1995) 122 天目山穹宇萤的活动与自然发光规律及其对单色光刺激的反应 天目山穹宇萤的活动与自然发光规律及其对单色光刺 激的反应 杨立峰 1* 张晴柔 2* 张郑宇 3* 赵倩茹 4* 赵祥 5*3 （复旦大学生命科学学院，上海 200433） 摘要：以往的实验观察表明，萤火虫的夜晚活动及其发光有一定的变化规律，在日落后一小 时达到发光和活动高峰；部分种类的萤火虫对外界单色光的刺激能做出闪光反应。为了进一 步验证与研究上述的观察结果，我们在天目山对萤科昆虫穹宇萤进行了实地观察与研究。我 们采用的方法是从日落开始，每隔 15 分钟对观测区域内的自然发光的萤火虫数量以及萤火 虫总数进行计数，每次计数 1 分钟，连续记录三个 1 分钟；待发光规律稳定后，再变成每隔 30 分钟进行计数。另外，在日落后 1 小时内，我们还利用单色光绿光、红光、黄光和蓝光 以及白光对萤火虫进行光刺激，观察萤火虫的反应。实验结果表明，穹宇萤在日落后 1 小时 内活动最强，发光最频繁，之后活动与发光频率逐渐下降；绿光、红光和黄光刺激可以引起 穹宇萤的闪光回应，蓝光和白光无法引起穹宇萤的闪光回应，先用黄光刺激在用白光刺激会 引起穹宇萤闪光的停止。城市光污染会影响萤火虫的正常繁殖活动，引起萤火虫的绝灭。 关键词：方差分析，自然发光数，萤火虫总数，光污染 The activities and natural flashing and the response to monochromatic light stimulus of Pygoluciola qingyu in Tianmu Mountain Lifeng Yang1, Qingrou Zhang2, Zhengyu Zhang3, Qianru Zhao4, Xiang Zhao5 School of Life Sciences, Fudan University, Shanghai, P.R.China 200433 Abstract: From the previous research and observation about fireflies, their activities and natural flashing at night are regular. Their activities and flashing come to the peak at one hour after sunset and decrease as the time gets late. Some species of fireflies are responsive to monochromatic light stimulus, and display synchronous flashing. In order to make further test and studies on these results, we studied and observed the Pygoluciola qingyu in Tianmu Mountain. The method that we used is to count the fireflies which were flashing and the total number of fireflies at that time in the research region at intervals of 15 minutes; the length of every counting time is 1 minute and we counted three times continuously. When the fluctuation became less obvious, we counted at intervals of 30 minutes. Besides, we also observed the response of Pygoluciola qingyu to the green light, red light, yellow light, blue light and white light stimulus. Our experimental results present that the Pygoluciola qingyu has its highest frequency of activities and natural flashing in one hour after sunset and after that, the frequency of activities and natural flashing come down. The stimulus of green light, red light and yellow light can lead to the flashing response of Pygoluciola qingyu. If the Pygoluciola qingyu accepts the yellow light 3共同第一作者 Author for correspondence. E-mail: 09300700031@fudan.edu.cn 123 天目山穹宇萤的活动与自然发光规律及其对单色光刺激的反应 stimulus first and then accepts the strong white light stimulus, its flashing after the yellow stimulus can be suppressed by the white light. The light pollution interfere the living and proliferation of fireflies and lead to their extinction. Key words: analysis of variation (ANOVA), the sum of natural flashing fireflies, the sum of fireflies, light pollution 萤火虫是鞘翅目萤科昆虫的通称。全世界约 2000 种，分布于热带、亚热带和温带地区。 虫体小至中型，长而扁平，体壁与鞘翅柔软。前胸背板平坦，常盖住头部。头狭小。眼半圆 球形，雄性的眼常大于雌性。腹部 7~8 节，末端下方有发光器，能发黄绿色光。萤火虫夜间 活动，卵、幼虫和蛹也往往能发光，成虫的发光有引诱异性的作用。幼虫捕食蜗牛和小昆虫， 喜栖于潮湿温暖草木繁盛的地方。 天目山自然环境优越，现仍有较多的萤火虫在这里生存。我们观察到的萤火虫种类，也 是我们此次研究的萤火虫种类，为一种称作穹宇萤（Pygoluciola qingyu）的萤火虫。穹宇萤 属萤科（Family Lampyridae）臀熠萤属（Genus Pygoluciola）在 2008 年由我国著名萤火虫学 家付新华率先发现和命名（Fu X. H, Ballantyne et al., 2008）。雄性穹宇萤身长约 9-13mm，雌 性穹宇萤身长约 10-13mm。前胸背板橙黄色，身体肥胖呈浅桃色，背板的圆片上有两个棕 色的斑点和两个侧面的浅棕色区域。鞘翅黑色。发光器官几乎占据了雄性的整个第 6 和第 7 体节；占据雌性的整个第 6 体节。成虫很少飞行，常常停在沿着山溪生长的植物上。在晚上， 雄虫对于任何颜色的电子灯光光源，包括 LED，钨灯和荧光灯都有强烈的反应，发出同步的 。 闪光（Vor Yiu et al.,2011） 萤火虫于夜晚的发光行为，以黑翅萤（Luciola cerata）为例，就目前的研究发现，多是 在日落后，雄虫开始在栖地上边飞边亮；在雄虫开始活动不久后，雌虫便开始出现于栖地周 围的高处（雌虫也会发光，但只有发光器一节，雄虫则有两节发光器） ，从晚上 7 点一直到 11 点半左右，在其栖地可以见到成百成千的萤火虫发光，但差不多在晚上 11 点半过后，成 虫便逐渐停止发光。而且雄虫发光的频率也有变化，并非整晚的发光频率都一样。亮灯是耗 能活动，不会整晚发亮，一般只维持 2 至 3 小时。成虫寿命一般只有 5 天至 2 星期，这段时 间主要为交尾繁殖下一代。在日落后 1 小时后萤火虫非常活跃，争取时间互相追求（百度百 科）。 基于前人的研究成果，我们可以得出两点初步的结论：萤火虫夜间的发光频率是有变 化的，其中日落后 1 小时可能为发光的高峰，午夜时分发光频率降到较低水平；穹宇萤对于 单色光的刺激有闪光反应。因此我们设计实验分别研究了萤火虫夜间发光频率变化的规律， 以及单色光对于萤火虫的刺激效应。我们的实验结果初步发现：穹宇萤夜间发光频率的变化 规律较符合前人的观点，在日落后 1 小时发光频率迅速到达高峰，之后逐渐降低，午夜时分 发光频率降至最低水平；单色光对于萤火虫的刺激效应与光色有关，红、绿、黄光刺激均可 引起穹宇萤闪光反应，蓝光无法引起穹宇萤闪光反应，白光可以抑制黄光引起的闪光反应。 124 天目山穹宇萤的活动与自然发光规律及其对单色光刺激的反应 1.材料和方法 1.1 实验对象 穹宇萤 Pygoluciola qingyu 1.2 实验时间、地点及环境 本实验时间为 2012 年 7 月 11 日至 13 日共三天。实验地点为西天目山山麓地区竹祥山 庄（海拔 350m）附近山沟上游的小桥处，观察视野为长 37.923m，宽 5.653m 的长方形较封 闭区域（图 1） 。视野中为一段河道，有水流，萤火虫主要活动于水面附近的石块缝隙处， 经观察，每一个体的位置比较固定。由于观察期间的三天天气均为高温干燥，河道中的水流 量逐日下降。距观察点约 10m 处有一路灯，但由于林木遮蔽，光照干扰不大。桥上来往车辆 较多，车灯对观察造成一定干扰。 1.3 实验设备 1.3.1 单色光源 以同一手电，分别罩上蓝、黄塑料袋，制造蓝光、黄光。 以数码相机的指示灯制造绿光、红光。 1.3.2 强白光光源 图 1 实验观察视野 普通手电 Figure1 The area of observation 1.3.3 摄像设备 尼康 COOLPIX S570 数码相机 1.4 实验方法 1.4.1 单色光对萤火虫发光的诱发反应 将录像设备固定于特定位置，待录像视野中所有萤火虫都不发光时，开始录像，记录一 段空白对照（视野内无发光体） 。每次光刺激时，先将光源的光线投射到一张白纸上，以记 录单色光的颜色；再将光线投射入视野范围内，用录像记录下萤火虫的发光活动。每次给予 光刺激大约 1s。然后等待萤火虫发光再度全部熄灭，并维持一段时间后，再次给予光刺激。 单色光刺激的顺序为红、蓝、绿、黄，每种色光分别做 3 次重复实验。 1.4.2 强白光对萤火虫发光的抑制 先用黄光诱导萤火虫集体发光，进行三次重复实验，观察黄光诱导的发光自然熄灭的过 程。再用手电的强白光直射视野范围约 1s，观察视野内萤火虫的发光现象。由于该实验对 萤火虫正常活动干扰较大，我们只进行了两次重复。整个实验过程录像记录。 1.4.3 萤火虫活动规律的观察与统计 由固定的同学计数。于每天日落之前开始观察，首先记录视野内出现第一个发光萤火虫 的时间。然后从 19:29 开始，每隔 15min 计数一次；当数目相对稳定时，每隔 30min 记数一 次；当数目开始下降时，每隔 15min 计数一次。分别记录“自然发光萤火虫的数目”和“萤 火虫总数”两种数据。 125 天目山穹宇萤的活动与自然发光规律及其对单色光刺激的反应 记录自然发光的萤火虫数目：每次计数时间为 1min，记录 3 次。统计在 1min 内出现在 视野内的正在发光的萤火虫的总数，包括飞出和飞入视野范围的个体。 记录视野范围内萤火虫的总数：在每次数完自然发光的萤火虫数目后，用绿光诱导整个 视野内的萤火虫一齐发光，记录其数目。此数据为视野内处于发光状态和处于静息状态的萤 火虫数目之和。 1.4.4 数据后处理 对记录所得的数据进行了双因素方差分析（two way-ANOVA） 。通过双因素方差分析检验 日期和时间对萤火虫活动的影响。 视频数据是首先通过“会声会影”软件进行处理，获得了相应截图，并计算出了萤火虫 的发光时间长短等数据，然后对所得数据采用单因素方差分析（one way-ANOVA）来检验不 同颜色的光对萤火虫发光行为的影响。 方差分析（analysis of variance, ANOVA）是一类特定情况下的统计假设检验，是用 以判断多组数据之间平均数差异是否显著的方法（（李松岗，2002） ） 。具体方法和公式如下： 单因素方差分析： 1 X 11 2 X 21   i X i1   k X k1 X 12 X 22  Xi2  Xk2    X 2 n2 X ini    X 1n1   T1. T2.  Ti .  Tk . X 1. X 2.  Xi.  Xk. SSTotal（Total Sum of Squares）表示总平方和： ( ∑ ∑ X ij )2 T..2 SSTotal = = ∑i ∑j X ij − ∑i ∑j X ij − N N SSTreat （Among treatment sum of squares ）表示处理平方和： 2 i j 2 ( ∑ X ij )2 ( ∑ ∑ X ij )2 Ti . 2 T.. 2 j i j [ ] SSTreat = − = − ∑ ∑ ni N ni N i i SSError（Residual sum of squares）表示误差平方和： SS Error = ∑ [∑ X − 2 ij i j ( ∑ X ij )2 j ni ] = ∑ CSS i i 126 X knk 天目山穹宇萤的活动与自然发光规律及其对单色光刺激的反应 根据以上计算得到如下方差分析表（analysis of variance table）(杜荣骞，2003) ： 表 1 方差分析表 Table1 Analysis of variance table 变差来源 平 Source of 方和 variation SS 处理间 SSTre Treatments 自由度 均方 F值 临界值 DF MS F c.v. k-1 SSTreat k −1 MSTreat MS Error N-k SS Error N −k at 误差或处理内 SSErr Error or 总和 SSTot Total al N-1 将表中所得 F 值与临界值 c.v.比较，若在一定的置信区间（本文中采用 5%）内 F 值显 著大于临界值，则各处理组之间存在显著差异，否则不存在显著差异；若检验得出各组之间 的平均数有显著差异，则进一步通过 Duncan 多范围检验（DMRT, Duncan’s Multiple Range Test）对所有水平作一对一的比较，即多重比较，找出哪些处理间有差异。具体过程如下： 先用下式计算临界值： SSR p = rp MS E n MSE 指 MSError， 而 n 指每一次处理的观测次数， 其中 rp 可以从多重比较 Duncan 表中查出， 采用各组数据平均值差的绝对值与该临界值作比较。如果每一次处理的观测次数不相等，则 采用调整过的 DMRT （adjusted DMRT）方法进行检验： SSR p′ = rp MS E 用 X i. − X j. 否显著。 2ni n j ni + n j 和以上临界值比较，以确定特定的两组数据平均值之间的差异是 双因素方差分析： 127 天目山穹宇萤的活动与自然发光规律及其对单色光刺激的反应 T11. T12. T13.  T1b . X 11. X 12. X 13.  X 1b . T21. T22. T23.  T2 b . X 21. X 22. X 23.  X 2b .  Ta 1.  Ta 2.   Ta 3.   Tab . X a 1. X a 2. X a 3.  X ab . T.1. T.2. T.3.  T.b . X .1. X .2. X .3.  X .b . T1.. X 1.. T2.. X 2..  Ta ..  X a .. T... X ... 总平方和 SSTotal 的计算方法同上 因素 A 所引起的平方和 SSA： SS A = Ti 2. T..2 T. 2j T..2 ∑∑(X − X ) = ∑ b − N 2 i. i .. j i 因素 B 所引起的平方和 SSB： SS B = ∑∑(X − X ) = ∑ a − N 2 .j i .. j i A、B 交互作用所引起的平方和 SSAB： SS A× B = SSCells − ( SS A + SS B ) 误差平方和 SSError 计算同上 根据计算仍然得到一个类似的方差分析表（analysis of variance table），仍然通过 计算 F 值并将 F 值与临界值比较，得出各因素之间是否有显著性差异。 需要说明的是，由于天气和实验设计不完善的原因，结果并不是完全采用原始数据来进 行数据分析得出的。第一天对自然发光数的记录每个时间点只记录了一组数据，未进行重复， 因此先将第一天的自然发光数和后三天的平均值合并做了方差分析，之后也对后三天的所有 数据进行了双因素方差分析，两种处理方法得出了相同的结果，我们将在后面进行相关的讨 论。而第四天由于雷雨天气中断了实验，只记录到了 22：00，因此在对自然发光数、总数 和两者比值的双因素方差分析中都只选取了每天都做了记录的时间点，也就是说对有几天的 22：00 之后的数据舍弃没采用。 128 天目山穹宇萤的活动与自然发光规律及其对单色光刺激的反应 2.结果 2.1 记录数据处理结果 2.1.1 自然发光数随时间变化 12 11 10 自然发光数/个 Natural Flashing Number 9 8 7 6 5 4 3 2 1 0 19:15 19:30 19:45 20:00 20:15 20:30 20:45 21:00 21:15 21:30 21:45 22:00 22:15 22:30 22:45 23:00 23:15 时间 Time 图 2 7 月 10 日自然发光数随时间的变化 Figure2 Change of natural flashing number with the time on 7.10 图注：7 月 10 日观察到第一只萤火虫自发发光是 19：19 12.00 11.00 自然发光数/个 Natural Flashing Numver 10.00 9.00 8.00 7.00 6.00 5.00 4.00 3.00 2.00 1.00 0.00 19:15 19:30 19:45 20:00 20:15 20:30 20:45 21:00 21:15 21:30 21:45 22:00 22:15 22:30 22:45 23:00 23:15 23:30 23:45 时间 Time 图 3 7 月 11 日自然发光数随时间的变化 129 天目山穹宇萤的活动与自然发光规律及其对单色光刺激的反应 Figure3 Change of natural flashing number with the time on 7.11 图注：7 月 11 日记录到第一只自然发光的萤火虫是在 19：16 11.00 10.00 9.00 自然发光数/个 Natural Glow Number 8.00 7.00 6.00 5.00 4.00 3.00 2.00 1.00 0.00 19:15 19:30 19:45 20:00 20:15 20:30 20:45 21:00 21:15 21:30 21:45 22:00 22:15 22:30 22:45 23:00 23:15 23:30 23:45 0:00 0:15 时间 Time 图 4 7 月 12 日自然发光数随时间的变化 Figure4 Change of natural flashing number with the time on 7.12 图注：7 月 12 日记录到第一只自然发光的萤火虫是 19：17 11.00 10.00 自然发光数/个 Natural Glow Number 9.00 8.00 7.00 6.00 5.00 4.00 3.00 2.00 1.00 0.00 19:15 19:30 19:45 20:00 20:15 20:30 20:45 21:00 时间 Time 21:15 21:30 21:45 图 5 7 月 13 日自然发光数随时间的变化 Figure5 Change of natural flashing number with the time on 7.13 图注：7 月 13 日记录到的第一只自然发光的萤火虫在 19：15 130 22:00 22:15 天目山穹宇萤的活动与自然发光规律及其对单色光刺激的反应 12 自然发光/个 Natural Glow Number 10 8 7月10日 6 7月11日 7月12日 4 7月13日 2 0 时间 Time 图 6 7 月 10 日至 7 月 13 日自然发光数随时间的变化 Figure6 Change of natural flashing number with the time from 7.10 to 7.13 将 7 月 10 日的数据和后三天的数据的平均值做双因素方差分析得到如下结果： 表 2 四天的自然发光数方差分析表 Table 2 Natural flashing number analysis of variance table of 4 days 变差来源 平方 Source of 和 variation 时间 time 日期 date 误差 error 总和 total 自 由度 SS df 临 均方 F值 MS F 界值 c.v . 138.70 7 19.81 5.51 2.49 58.08 3 19.36 5.38 3.07 75.57 21 3.60 272.35 31 8.79 得到的结果表明不同时间和日期的数据之间都存在显著的差异。 131 天目山穹宇萤的活动与自然发光规律及其对单色光刺激的反应 将后三天的数据采用重复实验时的双因素方差分析得如下结果： 表 3 后三天的自然发光数重复实验方差分析表 Table 3 Natural flashing number analysis of variance table of last 3 days with repeated experiments 变差来源 平方 Source of 和 variation 时间 time 日期 date 误差 error 总和 total 临 自由度 均方 F值 df MS F SS 界值 c.v . 364.45 8 45.56 29.78 2.13 102.89 2 51.45 33.63 3.18 82.67 54 1.53 719.56 80 8.99 由表 3 得到的结果表明不同时间和日期之间都存在非常显著的差异。 由表 2 和表 3 可知，不同的时间和日期所记录的萤火虫的自然发光数目之间存在着显著 的差异。随着日期的不同，萤火虫的自然发光数有显著差异；而随着时间的改变，自然发光 数也产生了显著的差异。结合图 2 至图 5，我们可以看到萤火虫的自然发光数基本呈现一个 先上升后下降的趋势，即其自然发光数在开始时 19：45-20：45 这一区间内比较大，而这之 后比较小。 2.1.2 总数随时间变化 132 天目山穹宇萤的活动与自然发光规律及其对单色光刺激的反应 25 总数/个 Total Number 20 15 10 5 0 19:15 19:30 19:45 20:00 20:15 20:30 20:45 21:00 21:15 21:30 21:45 22:00 22:15 22:30 22:45 23:00 23:15 时间 Time 图 7 7 月 10 日总数随时间的变化 Figure7 Change of total number with the time on 7.10 20 总数/个 Total Number 15 10 5 0 19:15 19:30 19:45 20:00 20:15 20:30 20:45 21:00 21:15 21:30 21:45 22:00 22:15 22:30 22:45 23:00 23:15 23:30 23:45 时间 Time 图 8 7 月 11 日总数随时间的变化 Figure8 Change of total number with the time on 7.11 133 天目山穹宇萤的活动与自然发光规律及其对单色光刺激的反应 20 总数/个 Total Number 15 10 5 0 19:15 19:30 19:45 20:00 20:15 20:30 20:45 21:00 21:15 21:30 21:45 22:00 22:15 22:30 22:45 23:00 23:15 23:30 23:45 0:00 0:15 时间 Time 图 9 7 月 12 日总数随时间的变化 Figure9 Change of total number with the time on 7.12 20 总数/个 Total Number 15 10 5 0 19:15 19:30 19:45 20:00 20:15 20:30 20:45 21:00 21:15 21:30 21:45 22:00 22:15 时间 Time 图 10 7 月 13 日总数随时间的变化 Figure10 Change of total number with the time on 7.13 134 天目山穹宇萤的活动与自然发光规律及其对单色光刺激的反应 25 总数/个 Total Number 20 15 7月10日 7月11日 10 7月12日 7月13日 5 0 时间 Time 图 11 7 月 10 日至 7 月 13 日总数随时间的变化 Figure11 Change of total number with the time from 7.10 to 7.13 将四天记录到的萤火虫的总数进行双因素方差分析得如下结果： 表 4 四天的总数数方差分析表 Table 4 Total number analysis of variance table of 4 days 变差来源 平方 Source of 和 variation 时间 time 日期 date 误差 error 总和 total 自由度 df SS 均 方 F 值 临界 值 MS F c.v. 44.06 3 14.69 2.80 3.01 107.78 8 13.47 2.57 2.36 125.72 24 5.24 277.56 35 得到的结果表明不同日期的数据之间存在显著的差异,而不同时间记录的数据之间不存 在显著的差异。萤火虫的总数随日期的不同而产生了显著的差异，而随时间变化没有产生显 135 天目山穹宇萤的活动与自然发光规律及其对单色光刺激的反应 著差异。结合图 7 至图 11 也可以看出，每一天的萤火虫的总数没有随时间产生显著的变化， 只有比较小的波动，而各天的萤火虫数目有较大的差异，而且随着日期从前向后，萤火虫总 数呈现下降的趋势。 2.1.3 自然发光数/总数的比值随时间的变化情况 0.60 0.50 比值 Ratio 0.40 0.30 0.20 0.10 0.00 19:15 19:30 19:45 20:00 20:15 20:30 20:45 21:00 21:15 21:30 21:45 22:00 22:15 22:30 22:45 23:00 23:15 时间 Time 图 12 7 月 10 日自然发光数与总数的比值随时间的变化 Figure12 Change of ratio of natural flashing number to total number with the time on 7.10 136 天目山穹宇萤的活动与自然发光规律及其对单色光刺激的反应 0.70 0.60 0.50 比值 Ratio 0.40 0.30 0.20 0.10 0.00 19:15 19:30 19:45 20:00 20:15 20:30 20:45 21:00 21:15 21:30 21:45 22:00 22:15 22:30 22:45 23:00 23:15 23:30 23:45 时间 Time 图 13 7 月 11 日自然发光数与总数的比值随时间的变化 Figure13 Change of ratio of natural flashing number to total number with the time on 7.11 0.80 0.70 0.60 比值 Ratio 0.50 0.40 0.30 0.20 0.10 0.00 19:15 19:30 19:45 20:00 20:15 20:30 20:45 21:00 21:15 21:30 21:45 22:00 22:15 22:30 22:45 23:00 23:15 23:30 23:45 0:00 0:15 时间 Time 图 14 7 月 12 日自然发光数与总数的比值随时间的变化 Figure14 Change of ratio of natural flashing number to total number with the time 137 天目山穹宇萤的活动与自然发光规律及其对单色光刺激的反应 on 7.12 0.90 0.80 0.70 0.60 比值 Ratio 0.50 0.40 0.30 0.20 0.10 0.00 19:15 19:30 19:45 20:00 20:15 20:30 20:45 21:00 21:15 21:30 21:45 22:00 22:15 时间 Time 图 15 7 月 13 日自然发光数与总数的比值随时间的变化 Figure15 Change of ratio of natural flashing number to total number with the time on 7.13 138 天目山穹宇萤的活动与自然发光规律及其对单色光刺激的反应 0.90 0.80 0.70 比值 Ratio 0.60 0.50 7月10日 0.40 7月11日 7月12日 0.30 7月13日 0.20 0.10 0.00 时间 Time 图 16 7 月 10 日至 7 月 13 日自然发光数与总数的比值随时间的变化 Figure16 Change of ratio of natural flashing number to total number with the time from 7.10 to 7.13 对后三天的自然发光数/总数的比值进行重复实验双因素方差分析得如下结果： 表 5 后三天的比值重复实验方差分析表 Table 5 Ratio analysis of variance table of last 3 days with repeated experiments 变差来源 Source of variation 时间 time 日期 date 误差 error 总和 total 自由 平方和 度 SS 均 方 df F 值 临界 值 MS F c.v. 364.45 8 45.56 29.78 2.13 102.89 2 51.45 33.63 3.18 82.67 54 1.53 719.56 80 8.99 得到的结果表明不同日期和时间的数据之间都存在非常显著的差异。随着日期的不同， 139 天目山穹宇萤的活动与自然发光规律及其对单色光刺激的反应 自然发光数/总数的比值有显著差异，而随时间的不同，该比值也产生了显著的差异，根据 图 12 至图 16 可看出，和自然发光数的变化趋势相同，该比值随时间变化呈现先上升后下降 的趋势，在开始的一段时间内呈较大的值，而之后呈较低水平。 2.2 视频结果 2.2.1 视频截图分析 140 天目山穹宇萤的活动与自然发光规律及其对单色光刺激的反应 图 17 不同单色光刺激对萤火虫发光的影响 Figure 17 The effect of different color of light to the flashinging of fireflies 图注：不同色光刺激萤火虫，引起的发光反应。实验在晚上 8 点-9 点之间进行，此时萤火虫偶有发光，实验对象选择静息 状态的萤火虫，当其处于静息态不发光大于 5s 后用单色光刺激约 1s，再观察其在光刺激后的发光状态，全过程有录像。图 A： 红光刺激，左图为刺激瞬间，右图为刺激后 0.48s 截图，图 B：左图为刺激瞬间，右图为刺激后 1.2s 截图，图 C：绿光刺激， 左图为刺激瞬间，右图为刺激后 0.48s 截图，图 D：左图为刺激瞬间，右图为刺激后 2.8s 截图，图 E：左图为刺激瞬间，右图 为刺激后 1.2s 截图。由于萤火虫经常不规律闪烁发光，所以摄像结果清晰度与曝光时间难以调节，截图效果不佳，以上图片均 为挑选效果最好的时间点截图。随本文附有有效果理想的视频结果记录。实验结果表明用不同的单色光刺激静息态的萤火虫时 萤火虫的发光情况不同，用红、黄、绿色光刺激时，萤火虫将在短暂的延迟后进入闪烁发光状态，并持续一段时间，而蓝光与 白光对萤火虫刺激时，萤火虫均不产生发光现象，将一直处于静息态。 视频结果是从原始资料中节选出来的具有代表性的结果，一共由 6 个实验部分组成，均是连续的记录，根据结果分析得出 不同波长光刺激对于萤火虫发光的影响和作用。其中对萤火虫发光作用有激发效果的是红绿黄光，用这三种波长的光刺激未发 光的萤火虫时，可导致萤火虫发光；相比而言，蓝光和白光则无法获得此效果，另外在第六个视频记录的实验里，我们可以看 到，先用黄光刺激萤火虫使其发光后再用较强的白光刺激萤火虫会抑制萤火虫的发光，也就是说明白光不仅仅是不能激发萤火 虫发光，反而会抑制其发光。 2.2.2 视频数据分析 2.2.2.1 不同颜色的光对萤火虫发光时间长短的影响 对 7 月 12 日的一只萤火虫受不同颜色光照后发光时间长度进行单因素方差分析得 如下结果： 表 6 发光时长方差分析表 Table 6 Variance table of flashing time analysis 变差来源 平方 Source of 和 variation 自 由度 SS df 均方 F值 MS F 7.88 临界 值 c.v. 光的颜色 Color of the 6.07 2 3.04 1.54 4 0.39 7.61 6 6.94 light 误差 error 总和 total 由表 6 可知，不同颜色的光照使萤火虫的发光时长产生了显著的差异，进一步使用 DMRT 对用不同颜色的光处理后的发光时长进行检验，即将各组数据之间的差和上表中的临 界值比较，得如下结果： 红黄光处理之间：3.14>2.44 ，差异显著；红绿光处理之间：2.99>2.49 ，差异显著； 黄绿光处理之间：0.45<2.44，差异不显著。结果表明红光处理后发萤火虫的发光时间显著 长于黄光和绿光处理后的发光时间。 141 天目山穹宇萤的活动与自然发光规律及其对单色光刺激的反应 2.2.2.2 不同颜色的光对萤火虫从接受刺激到发光前时长的影响 对 7 月 12 日的一只萤火虫受不同颜色光照射后发光迟滞时长进行单因素方差分析得如 下结果： 表 7 发光迟滞时长方差分析表 Table 7 Variance table of delaying time 变差来源 Source of variation 光的颜色 Color of the light 误差 error 总和 total 自 平方和 由度 SS df 均 方 F 值 值 MS F 2.53 0.051 2 0.025 0.040 4 0.010 0.091 6 临界 c.v. 6.94 由表 7 可知，不同颜色的光照处理对萤火虫从接受刺激到开始发光的时间长短没有显著 影响。 3.讨论 3.1 实验结果讨论： 3.1.1 记录实验数据结果讨论 首先，由总数的记录结果分析可知，萤火虫的总数随日期的变化显著，而每一天内随时 间的变化不显著。总数随时间的变化不显著是和前面对其习性的描述相一致的，即萤火虫成 体一般有着固定的位置，它们不会轻易改变自己所在的领地，而且在观察中也可以证实这一 点，它们的位置都比较固定，极少看到它们飞行，因此在同一个晚上，记录到的萤火虫总数 基本保持不变。总数随日期的变化可能是由于每天的天气不同而造成的，特别是湿度，因为 在 7 月 7 日晚上下了一次雨之后天目山一直处于高温晴朗天气，所以每天观察时都会看到我 们的记录地点的溪流水量比之前一天明显减少，而且偶尔还是可以看到萤火虫的飞行迁移的， 所以各天之间萤火虫总数发生显著差异而且数量逐天减少可能是由于水量减少使萤火虫发 生迁移造成的。 其次，因为每天总数随时间无显著变化，所以每天自然发光数和自然发光数/总数比值 的变化趋势是一致的。我们可以看出从观察到第一只自然发光的萤火虫开始，萤火虫的自然 发光数出现了一个高峰期，随后降低并维持在一个较低的水平。所以我们觉得，萤火虫在整 个晚上的发光是有一定规律的，在日落后近一个小时之内最活跃，自然发光数更多，占总数 的比例也更高一些，随后活动就相对较少了。而自然发光数和比值的变化随日期的变化有显 142 天目山穹宇萤的活动与自然发光规律及其对单色光刺激的反应 著差异，可能也是受到了各天实验环境不同的影响。 3.1.2 视频结果讨论 实验结果是以摄像视频的结果保存的，文章中展示的结果是从视频中截取的特定帧数， 反映了萤火虫对于不同波长光刺激时的反应，红、绿、黄光对于静息态的萤火虫发光有激发 作用，能使其从静息态转变为发光态，持续若干秒后若无其他干扰因素其会自然停止发光， 而对视频的数据处理结果分析可知，不同颜色的光处理对萤火虫从接受激发到开始发光的时 间间隔没有显著影响，而使其发光时长产生了显著差异，而且红光激发的发光时长显著地比 黄光和绿光长，但由于数据记录不充足，仅仅对一只萤火虫的发光数据进行了分析，所以这 一结果可能不具有代表性，仅凭这一结果也还得不出比较有力的结论，所以这一方面可作进 一步的研究。 3.2 实验的改进 3.2.1 实验设备的改进： 由于条件有限，我们使用的光源比较粗陋，不同色光的产生方式不同，无法控制光强。 因此不足以说明，引起萤火虫发光的究竟是光的颜色，还是光的强度。若进行进一步的实验， 应该使用统一的光源，使得不同色光的强度一致，并记录光强。还可以观察在同种颜色、不 同强度的光照下，萤火虫的行为。可使用 LED 灯作为光源。也可通过更好的单色光滤片和激 光发射器以及支架的组合，应该可以获得更加稳定和严谨的刺激参数。实验记录上我们采用 摄像的方式，但是摄像机也就是普通的数码相机，清晰度和帧数都有限，后续的数据处理中 显得有些乏力，如果有更加先进的仪器辅助记录则会有更好的效果。实验对象也不够充足， 理论上应该是对大量萤火虫进行统计分析，但是实验地点萤火虫数目较少，统计上也就 15-20 只；但是同时这也有一定的好处，因为萤火虫间彼此间隔较远，在实验中萤火虫处于 静息态的时间更多，更加方便进行光刺激，也可以认为是光刺激是萤火虫生活习性中的一种 信号模拟刺激。 3.2.2 实验条件的改进： 在野外进行实验，受到很多环境因素的干扰，比如栖息地水域水流量、天气等，都会对 萤火虫的活动造成影响。因此我们希望能在实验室标准环境下进行此实验。但这一设想有两 个问题还无法解决： （1）捕捉到的萤火虫在人工环境下表现异常，会不停地发光，无法进行光照实验。如何模 拟自然环境使萤火虫适应，又能使环境参数标准化，都是需要进一步作出探索的； （2）由于 同时发光是一个集体行为，所以必然存在萤火虫相互之间的影响。那么种群中个体总数或每 一个体分布的相对位置不同，都可能会导致不同的结果。如何处理种群中个体间的相互关系 也需要进一步实验。 3.3 人类活动产生的光污染对萤火虫影响的讨论： 萤火虫主要生活在有山有水、环境质量较好的地方。不过，萤火虫的居住环境如今正遭 143 天目山穹宇萤的活动与自然发光规律及其对单色光刺激的反应 受着破坏，而光污染是其中一项非常严重的因素（段志军，张惠敏，2011） 。都市高楼林立 灯火通明，明亮的灯光破坏了萤火虫宁静的生活空间，使它们被迫迁移到乡间甚至更偏远的 地方，栖息地越来越小，生活条件越来越恶劣。 萤火虫对于环境反应敏感，是生态环境的指示物种（张志恒，吴电，2001） 。在实验过 程中我们遇到一些人为因素，这些因素可以严重改变萤火虫正常的生活习性。比如傍晚路灯 的光亮会延缓它们开始发光的时间。这可能跟环境光强有关，萤火虫只在傍晚阳光强度降低 到一定程度才会发光，路灯会增加周围环境光照强度抑制萤火虫发光，导致萤火虫活动时间 减少。在灯火通明的城市，萤火虫可能就没有机会发光。另外一个因素是路上经过的汽车车 灯，每当车灯扫过便会引起萤火虫集体长时间闪烁，这种闪烁正常情况下只有在周围有其他 萤火虫飞过时才会发生。萤火虫雌雄之间主要通过荧光闪烁的颜色、光强、频率等传递信息。 而车灯的颜色与雌萤的光色比较接近。这种错误“信号”会让萤火虫产生误会，影响其正常 的雌雄交配。可以在我们实验的基础上进一步设计实验，模拟不同颜色和强度的光照，得出 其对萤火虫发光的影响，为萤火虫的保护提出科学依据。 3.4 可以进一步研究的问题的讨论 3.4.1 领域行为 在实验中我们注意到，每当有飞行的萤火虫靠近定居于植物上的萤火虫时，后者都会剧 烈闪烁，但大多数情况下它们不会进行交配。联系到文献中所描述的穹宇萤的定居行为，我 们猜想其闪烁可能也具有宣示领域、警告入侵同类的意义。由于未能采集到飞行个体和定居 个体的标本，我们无法判定它们的性别。若两者均为雄性，则穹宇萤具有领域行为的可能性 更大。目前已证实萤火虫发光的意义主要有两种，即吸引配偶、警戒天敌（如蜥蜴） 。而萤 火虫发光是否具有警告同性同类的作用，尚可进行进一步研究。 3.4.2 幼虫发光 在实验中我们观察到穹宇萤幼虫也有发光现象。可进一步探究幼虫是否也具有刺激发光、 集体发光的行为。 3.4.3 雌雄萤发光光谱分析 若有条件，可将雌雄穹宇萤发光的光谱进行分析，再人工模拟与之颜色相似的光，对同 性、异性分别进行光照刺激，进一步了解光信号对穹宇萤信息交流的意义。 致谢 感谢复旦大学生命科学学院和天目山自然保护区提供此次野外实习课程的机会。感谢张文驹， 吴纪华，董慧琴，潘晓云，宋志平，陆帆，马志军，唐仕敏，王英明，肖义平等老师的辛勤 指导。感谢华中农业大学副教授付新华老师的辛勤指导。 144 天目山穹宇萤的活动与自然发光规律及其对单色光刺激的反应 参考文献 [1]Baidu encyclopedia: Firefly http://baike.baidu.com/view/1482.htm [2]Du RQ（杜荣骞）（2003）Biostatistics（生物统计学）.Higher Education Press, Beijing(in Chinese) [3]Duan Zhijun（段志军）, Zhang Huimin（张惠敏）.The missing elves .Zhonghua Shaonian 2011.4 [4]Fu X. H, Ballantyne L. Taxonomy and behaviour of lucioline fireflies (Coleoptera: Lampyridae: Luciolinae) with redefinition and new species of Pygoluciola Wittmer from mainland China and review of Luciola LaPorte. Zootaxa 2008.1733: 1–44. [5]Fu Xinhua(付新华)(2011)The Journey of A Firefly（一只萤火虫的旅行）.Shanghai Brilliant Publishing House [6]Li SG（李松岗）（2002）Applied Biostatistics(实用生物统计).Beijing University Press, Beijing(in Chinese) [7]Qin Yuchuan(秦玉川)(2009) .Insect Ethology(昆虫行为学) .Science Press [8]Vor Yiu. Newly known and newly recognized fireflies in Hong Kong, Hong Kong Entomological Society Newsletter, 2011,2:9-12 [9]Zhang Zhiheng（张志恒）, Wu Dian（吴电）. Let’s Be Friend with Fireflies. ECOLOGICAL ECONOMY, 2001.12 145 眼纹疏广翅蜡蝉若虫保护机制的研究 眼纹疏广翅蜡蝉若虫保护机制的探究 褚凯丽 1 何恩明 1 王雪来 1 王艺红 1 邓俊骁 1 （复旦大学生命科学学院，上海 200433） 摘要：眼纹疏广翅蜡蝉若虫为天目山常见昆虫，但其自我保护机制在相关文献中未有详细报道。因此本实 验通过考察 16 只眼纹疏广翅蜡蝉若虫的生境，设计色块模拟实验以及对若虫脱蜡束前后跳跃能力变化的测 试，探究其可能的自我保护机制。根据实验结果，我们初步得出以下结论：（1）该若虫并非采用保护色作 为其保护机制；（2）该若虫可能不通过拟态方式寻求自我保护；（3）该若虫的蜡束在逃避捕食的过程中发 挥重大作用。 关键词：保护色，拟态，蜡束，跳跃能力 Explorating the protection mechanisms of Euricania ocellus nymph Kaili Chu1, Enming He1, Xuelai Wang1, Yihong Wang1, Junxiao Deng1 School of Life Sciences, Fudan University, Shanghai 200433 Abstract ： Euricania ocellus nymph is Tianmushan common insect, but their self-protection mechanisms in the relevant literature has not been reported in detail. Therefore, this expriment explores the possible self-protection mechanism examine by studying the habitat of 16 Euricania ocellus, designing blocks of color simulations and testing jumping ability between having wax beam and not having wax beam. Based on the experimental results, we initially draw the following conclusions:(1) The nymph does not choose protective coloration as protective mechanisms;(2) The nymphs may do protect themselves by mimicry;(3) The wax beam plays a major role in the process of escape predation. Key words: Protective coloring, Mimicry, Wax beam, Jumping ability 本次天目山野外实习，我组同学发现在不少植株上可看到一种状似小白花的昆虫，体长 约 3mm，虫体呈淡黄绿色、盾形，中纵脊绿色，腹部有 12 束放射状白色偏灰蜡毛，有趋荫 性，一般不喜动，受惊即横向斜行，并作孔雀开屏状，惊动更大时有跳跃行为（Luo TX,2003） 。 经查阅资料确定为眼纹疏广翅蜡蝉的若虫。我们发现，这种昆虫很易捕捉，小心摘下它所处 的叶片放入容器即可捕捉。这和我们认知中的其他昆虫不太相同。那么它在强敌环肆的自然 界中的生存策略如何呢？为此我们观察了眼纹疏广翅蜡蝉的生境、统计其寄居植物种类，以 初步判断该若虫是否存在拟态的自我保护机制，并通过考察若虫对不同颜色的偏好来验证若 虫是否以白色作为保护色。此外我组成员推测若虫遭遇天敌脱去蜡束可能会提高其跳跃能力， 增加逃生机会，因此我们测定了若虫脱去蜡束前后逃脱跳跃能力的变化，通过这一系列实验 研究了该若虫的自我保护机制。 眼纹疏广翅蜡蝉（Euricania ocellus）属昆虫纲、同翅目、广翅蜡蝉科、疏广翅蜡蝉 属（Xu CQ,2004） 。它是渐变态类昆虫，一生分为卵、若虫、成虫三个阶段，没有蛹期。一 年发生一代，为上年 7 月中旬至当年 10 月。卵长约 0.8mm，椭圆形，初产时无色，后期渐 变成白色至浅兰色、暗兰色。卵块多位于寄主的嫩枝、叶脉或叶柄组织内，呈条状双行互生 倾斜排列，表面均匀地覆盖着白色棉絮状物；若虫期分为 5 期，个体会随每次蜕皮逐渐变大， 末龄期若虫长约 3mm，虫体盾形，腹呈截断状见少量白色绵蜡毛，受惊善跳。初龄期若虫常 寄居于叶背，当若虫进入末龄期，其跳跃能力大大增强并转移到叶正面或枝条上生活，由此 146 眼纹疏广翅蜡蝉若虫保护机制的研究 我们判断我们捕捉到的是末龄期若虫，这与查阅到的眼纹疏广翅蜡蝉生活史在时间上一致； 成虫期体长为 4.7mm-6mm，展翅宽 15-18mm，翅膀特别宽大，外型像小型蛾类。头、胸粟褐 色，腹部黄褐色，前翅有眼状粟褐色圆环，后翅无色透明(Luo TX,2003)。广翅蜡蝉是一种 经济作物害虫，为害盛期一般在 6 月中旬至 8 月下旬。成虫和若虫刺吸寄生绿色树梢、叶片 和花蕾的枝叶，使寄主营养不良，影响其生长；雌虫将卵产于寄主枝梢和叶脉组织，通过产 卵器插入枝条及叶脉组织形成卵窝，影响枝条生长，同时产卵造成的伤口易诱发细菌性病害 发生(Gu CH,1997)。该虫主要寄主有油茶、柑橘、桑、柿、大豆、冬青等，分布于我国江 苏、浙江、江西、广东、广西、云南等各省。 广翅蜡蝉分种鉴定：通过查阅天目山物种名录，知天目山有眼纹疏广翅蜡蝉 Euricania ocellus、鼎点广翅蜡蝉 Ricania trinitatis、四点广翅蜡蝉 Ricania quadrimaculata kato、 粉黛广翅蜡蝉 Ricanula pulverosa 这 4 种广翅蜡蝉(Zhang MS,2004)。根据我们观察到的若 虫虫体呈淡黄绿色，中纵脊绿色，腹部有 12 束放射状白色偏灰蜡毛，结合观察到若虫的时 间，可以推测这是眼纹疏广翅蜡蝉。查阅昆虫图鉴，将我们捕到的若虫与标准图谱比较，证 实了之前所作的该若虫是眼纹疏广翅蜡蝉的推测。 图 1：眼纹疏广翅蜡蝉 Fig1. Euricania ocellus 1 材料和方法 1.1 实验区域 天目山位于浙江省临安城北，地处中亚热带北缘，山麓禅源寺及天目山公园年平均气温 为 14.8℃，常年 7 月份的平均气温为 26℃，年降水量为 1390~1870mm,为广翅蜡蝉若虫的分 布区。 1.2 实验材料 卷尺 直尺 大头针 剪刀 照相机 秒表 黑布 色块区域盒：以标本盒、彩色卡纸为材料，区分出四个不同颜色（红、白、绿、黄）的 区域并在卡纸表面覆盖一层透明薄膜，保证四个区域面积、光滑程度一致，无气味等其它因 素对实验造成干扰，用于考查广翅蜡蝉若虫对于不同颜色的偏好。 147 眼纹疏广翅蜡蝉若虫保护机制的研究 图 2：色块区域盒 Fig2.Color lump area box 1.3 研究对象 本次实验研究对象为在天目山禅源寺及天目山公园附近捕获的广翅蜡蝉若虫，共计 16 只，均为 2012 年 7 月 12 日下午捕获，并于当日晚间进行了实验。实验后观察 24 小时放生。 1.4 实验方法 1.4.1 广翅蜡蝉在自然界的分布 在禅源寺及天目山公园附件捕捉广翅蜡蝉若虫，观察记录其在自然界中的分布情况：主 要分布的植物及分布的植物器官，分析广翅蜡蝉若虫的分布是否偏好某种或某类植物，对于 颜色区域是否存在选择性，从而对其自我保护机制做初步的分析。 1.4.2 广翅蜡蝉若虫对颜色的偏好——色块分布实验 1.4.2.1 实验组： 实验中设计了四个不同颜色的区域，分别为白色、红色、黄色、绿色，其中白色区域 用于对保护色机制的探究，绿色区域模拟其在自然界分布的颜色，黄色模拟土壤颜色，红色 为无关颜色。为避免色块区域盒内若虫数过多影响若虫的正常爬行和分布对实验结果造成影 响，因此每次随机选取 8 只广翅蜡蝉若虫于色块区域盒内进行实验。实验前保证若虫在色块 区域盒内随机分布，进行实验时若虫在不同颜色区域间能够自由爬行，不被外界环境干扰， 取 10min 作为时间截点进行计数，记录该时间点不同颜色区域内若虫的数量。计数后，若虫 随机分布后重复实验 25 次。 该实验过程采用秒表准确计时，实验时色块区域盒为封闭状态，周围环境安静不对实 验造成干扰。若计数时有若虫停于两块色块区域间，则重新进行实验。 1.4.2.2 对照组： 实验方法如实验步骤 1.4.2，控制不同条件为：若虫在色块区域盒内自由爬行进行重新 分布时加盖黑布使区域盒内为黑暗条件，若虫在该环境下不能分辨颜色，因此可作为 1.4.2 的对照组。 该实验过程采用秒表准确计时，实验时色块区域盒为封闭状态，周围环境安静不对实 验造成干扰。若计数时有若虫停于两块色块区域间，则重新进行实验。 1.4.3 脱蜡束前后广翅蜡蝉若虫的跳跃能力实验 对 16 只广翅蜡蝉若虫的跳跃能力进行实验，因广翅蜡蝉若虫在自然界中多分布在光滑 的树叶表面，实验在表面较光滑的木质桌面进行以模拟自然情况。给予广翅蜡蝉若虫一定的 外界刺激（敲击桌面），记录广翅蜡蝉若虫受惊后跳跃的起始点及落脚点，用卷尺测量记录 两点间的直线距离。每只广翅蜡蝉若虫重复 3 次实验，以提高实验数据的准确性。 将完成 3 次跳跃的广翅蜡蝉若虫依次进行脱蜡束，脱蜡束时不对若虫造成肢体伤害。实 验方法同上。但观察到若虫脱蜡束后很难刺激其跳跃行为，因此该组未进行重复性实验。 实验过程的测量部分由同一个同学完成，减小测量时的人为误差，测量过程均采用同 一把卷尺。 2 实验结果与分析 2.1 广翅蜡蝉若虫在自然界的分布 表 1 广翅蜡蝉若虫主要分布植物的种类（其中，括号内数字为发现的若虫脱去的壳的数目，包含于总数 量内） Table 1 The botanic types of Euricania ocellus distribution（the number in bracket is the carapace of Euricania 148 眼纹疏广翅蜡蝉若虫保护机制的研究 ocellus discovered,included in the sum） 种类 数量 种类 数量 种类 数量 常春藤 1 牛膝 1 南蛇藤 1 柳杉 5（2） 枫杨 1 吉祥草 2 浙江楠 2 马唐 1 电线杆 1 络石 2 青叶苎麻 1 浙江蝎子草 1（1） 在禅源寺及天目山公园附近捕获得广翅蜡蝉若虫，主要分布情况如表 1 所示。由表中可 见，广翅蜡蝉若虫在柳杉中分布数量较多，在其它植物分布较为平均，无明显偏向。但考虑 到实验区域（禅源寺及天目山公园）为柳杉保护区，柳杉为优势种，因此认为广翅蜡蝉若虫 在各类植物中的分布较为平均。 查阅相关资料发现，广翅蜡蝉若虫分布植物的花期分布区间较广，花色及形态均较为多 样，与广翅蜡蝉若虫的生活史及形态和颜色并不一致，初步分析认为广翅蜡蝉若虫的保护机 制可能不为拟态。 表 2 广翅蜡蝉若虫分布植物的花期和花色 Table 2 The botanic florescence and flowering color of Euricania ocellus distribution 种类 花期 花色 种类 常春藤 5-8 月 黄白色 马唐 柳杉 4月 未知 青叶苎麻 浙江楠 5-6 月 黄色 南蛇藤 络石 6-7 月 白色 吉祥草 牛膝 7-9 月 未知 浙江蝎子草 枫杨 4-5 月 绿色 2.2 广翅蜡蝉若虫对颜色的偏好——色块分布实验 花期 6-9 月 8-10 月 5-6 月 9-10 月 8-9 月 花色 未知 未知 黄色 淡紫色 绿色 2.2.1 实验组 表 3 每次实验后不同色块上分布的广翅蜡蝉若虫数量统计（实验组） Table 3 The sum of Euricania ocellus distributing in different color lump（experimental group） 组号 黄色 绿色 白色 红色 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 16 17 18 19 20 5 4 3 2 5 3 2 3 3 2 1 4 4 3 1 3 5 4 3 3 1 2 3 5 3 3 4 2 0 1 3 3 0 1 1 0 0 0 3 3 2 1 1 1 0 1 1 2 2 2 1 0 1 3 2 3 1 1 0 2 0 1 1 0 0 1 1 1 3 3 3 1 3 2 4 2 2 3 2 0 149 眼纹疏广翅蜡蝉若虫保护机制的研究 21 22 23 24 25 2 0 4 5 3 1 0 1 1 2 2 3 2 1 1 3 5 1 1 2 visible 4 3 3 0 0 1 1 2 2 Insect.number 4 5 5 visible green red white yellow green red white yellow color 图 3：25 次实验中四个色块上分布的若虫数量 图 4：盒形图表示不同色块上 25 次实验 平均值，并添加标准误差线。 中若虫数量的变化分布情况，纵坐标为若虫数量 利用 origin 8 进行数据分析，分别得出各组的均值、标准差和标准误（表 4） ，在α=0.5 的校准水平下进行单因素的方差分析（one-way ANOVA） ，比较各组之间有无显著性差异，再 由此进行 bonferroni t test，进行两两比较，找出有显著差异的两组（表 5） 。 表 4 黄、绿、白、红各色块组的样本量、均值、标准差和标准误差（实验组） Table 4 The sample size、mean、standard deviation、root-mean-square error of different color lump（experimental group） Sample size 25 25 25 25 Yellow Green White Red SD:标准差 Mean 3.08 1.72 1.44 1.80 SD 1.320 1.429 0.8699 1.323 SEM 0.2641 0.2859 0.1740 0.2646 SEM:标准误 表 5 Bonferronit test 结果（实验组） Table 5 The result of bonferronit test (experimental group) green-yellow white-yellow white-green red-yellow red-green red-white Meandiff:均值差 Meandiff -1.36 -1.64 -0.28 -1.28 0.08 0.36 SEM:标准误 SEM 0.3548 0.3548 0.3548 0.3548 0.3548 0.3548 t value: t 检验值 t Value -3.833 -4.623 -0.7892 -3.608 0.2255 1.015 Prob 0.00135 -5 7.082*10 1 0.00295 1 1 Alpha 0.05 0.05 0.05 0.05 0.05 0.05 Sig 1 1 0 1 0 0 Prob：t≤t 检验值的概率 Alpha:校准水平 Sig:显著标记 Sig 为 1 表示两组之间在α=0.05 时有显著性差异，Sig 为 0 表示两组在在α=0.05 时没有显著性差异。 150 眼纹疏广翅蜡蝉若虫保护机制的研究 Bonferroni t test 分析结果显示，黄色组与其他色块组有显著性差异，在光照可见情 况下，经过一段自由活动时期后，分布在黄色色块中的广翅蜡蝉若虫数量显著多于其他色块， 说明广翅蜡蝉若虫对于黄色有明显偏好。 2.2.2 对照组 表 6 每次实验后不同色块上分布的广翅蜡蝉若虫数量统计（对照组） Table 6 The sum of Euricania ocellus distributing in different color lump（control group） 组号 黄色 绿色 白色 红色 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 16 17 18 19 20 21 22 23 24 25 2 2 3 2 3 6 4 3 3 3 2 2 4 2 4 3 1 0 0 3 3 1 0 1 2 5 3 3 1 2 1 2 2 1 1 0 3 0 0 0 0 2 5 4 3 3 5 0 4 3 1 1 1 4 3 0 2 2 1 2 4 1 2 6 3 3 3 2 3 2 0 1 5 1 2 0 2 1 1 0 1 0 1 3 2 2 2 2 0 1 2 2 1 1 0 2 1 3 2 1 151 眼纹疏广翅蜡蝉若虫保护机制的研究 dark 4 3 3 0 0 1 1 2 2 Insect.number 4 5 6 5 dark green red white green yellow red white yellow color 图 5：25 次实验中四个色块上分布的若虫数量 图 6：盒形图表示不同色块上 25 次实验 平均值，并添加标准误差线。 中若虫数量的变化分布情况。纵坐标为 若虫数量。 数据处理方式与实验组一样，得到表 7 和表 8。 表 7 黄、绿、白、红各色块组的样本量、均值、标准差和标准误（对照组） Table 7 The sample size、mean、standard deviation、root-mean-square error of different color lump（control group） Sample size 25 25 25 25 Yellow Green White Red SD:标准差 Mean 2.36 2.12 2.20 1.32 SD 1.411 1.691 1.472 0.9000 SEM 0.2821 0.3382 0.2944 0.1800 SEM:标准误 表 8 Bonferroni t test 结果（对照组） Table 8 The result of bonferronit test (control group) green-yellow white-yellow white-green red-yellow red-green red-white Meandiff:均值差 Meandiff -0.24 -0.16 0.08 -1.04 -0.80 -0.88 SEM:标准误 SEM 0.3956 0.3956 0.3956 0.3956 0.3956 0.3956 t Value -0.6066 -0.4044 0.2022 -2.629 -2.022 -2.224 t value: t 检验值 Prob 1 1 1 0.0599 0.276 0.171 Prob：≥|t|的概率 Alpha 0.05 0.05 0.05 0.05 0.05 0.05 Alpha:校准水平 Sig 0 0 0 0 0 0 Sig:显著标记 Sig 为 1 表示两组之间在α=0.05 时有显著性差异，Sig 为 0 表示两组在在α=0.05 时没有显著性差异。 Bonferroni t test 分析结果显示，各色块组之间没有显著性差异，在黑暗状态下，经 过一段自由活动时期后，分布在各色块中的广翅蜡蝉若虫数目没有显著性差异，说明在对照 状态下，广翅蜡蝉若虫对不同颜色没有偏好，进一步证明实验组结论可靠性。 2.3 脱蜡束前后广翅蜡蝉若虫跳跃能力实验 观察到广翅蜡蝉若虫在蜡束被拉扯后，会奋力一跳脱落掉蜡束；蜡束脱落后，其活动频 152 眼纹疏广翅蜡蝉若虫保护机制的研究 率减弱，跳跃次数减少，只有较强的刺激才引起跳跃；蜡束脱落后，其平衡能力有减弱，观 察到其跳跃后容易翻转，并很难完成翻身动作。 广翅蜡蝉若虫跳跃距离记录如表 9. 表 9 跳跃距离数据（单位：cm） Table 9 the data of the jumping distance(unit:cm) 若虫编号 01 02 03 04 05 06 07 08 09 10 11 12 13 14 15 16 第一跳 18.5 30.5 50.0 48.0 45.5 62.5 48.0 25.0 27.0 70.0 50.0 45.0 45.5 30.0 28.5 74.0 脱蜡束前 第二跳 35.5 39.0 52.5 83.0 31.0 50.5 75.0 17.5 15.0 57.0 65.5 59.0 48.5 42.0 72.0 80.0 第三跳 16.5 21.0 48.5 80.0 51.0 11.0 68.0 18.0 34.0 35.5 47.0 47.5 51.0 47.5 28.5 60.5 50 100 150 Jump distance after before 图 5 盒形图表示若虫在脱掉蜡束前后跳跃距离的分布情况。纵坐标 表示跳跃距离，单位为 cm；after 表示脱蜡束后，before 表示脱蜡束前。 153 脱蜡束前平 均跳跃距离 23.50 30.17 50.33 70.33 42.50 41.33 63.67 20.17 25.33 54.17 54.17 50.50 48.33 39.83 43.00 71.50 脱蜡束后跳 跃距离 43.5 44.5 68.0 77.0 78.5 39.5 169.5 52.0 47.0 121.5 45.0 31.0 94.0 44.0 64.5 112.5 眼纹疏广翅蜡蝉若虫保护机制的研究 利用 origin 8 进行数据分析，用脱蜡束前三次跳跃距离的均值，与脱蜡束后的跳跃距离进 行配对 t 检验，校准水平α=0.05，分析脱掉蜡束前后广翅蜡蝉若虫的跳跃距离有无显著性 差异。 表 10 脱蜡束前跳跃距离与脱蜡束后跳跃距离的均值、标准差和标准误。 Table 10 Mean、Standard deviation and root-mean-square error of the two sets jumping distance data. Sample size 16 16 Mean 45.55 70.75 SD 15.62 37.45 t statistic -3.296 DF 15 Prob>|t| 0.0049 t statistic: t 检验值 DF:自由度 before after SD:标准差 SEM 3.906 9.363 SEM:标准误 after 表示脱蜡束后，before 表示脱蜡束前。 表 11 t 检验结果 Table 11 Result of t test Meandiff -25.20 Meandiff:均值差 H0：Meanbefore-Meanafter=0 H1：Meanbefore-Meanafter≠0 At the 0.05 level, the difference of thepopulation means is significantly different with the test differce (0). 配对 t 检验分析可得，脱掉蜡束后，广翅蜡蝉若虫的跳跃距离显著大于脱蜡束前，说 明脱蜡束后，广翅蜡蝉若虫的跳跃能力有了显著提高。 可能的原因：一是因为蜡束脱掉之后重量减轻，跳跃过程中的空气阻力也减小；二可能 是因为广翅蜡蝉若虫脱蜡束后，可能会引起其防御策略的变化：一方面平衡能力减弱使得其 对于跳跃更加谨慎，跳跃次数减少，有利于保存体力；另一方面，在收到强刺激后，会奋力 一跳，以期逃脱。 3 讨论 3.1 广翅蜡蝉若虫偏好于黄色背景 从实验数据的统计分析结果看来，在白、红、绿、黄这四种背景颜色中，广翅蜡蝉若虫 对黄色背景有一定的偏好，而对其余颜色没有特异的选择性。 对于广翅蜡蝉若虫为何选择黄色背景，我们从文献查阅中得知，广翅蜡蝉的成虫也对黄 色有一定的偏好(Sun XL et al.,2011)。由于广翅蜡蝉的成虫与若虫的形态和颜色有着极大的 差异，因而两者对黄色的选择应该不是基于从环境中寻找视觉保护的目的出发，既广翅蜡蝉 对黄色的偏好应该与保护色、拟态的机制无关。 同时，这个结果的出现说明广翅蜡蝉若虫既不会主动寻找跟自己颜色相似的白色背景， 以实现“保护色”的保护机制；也不会主动趋向与自己平时生活环境更加接近的绿色背景。 这样的结果可能说明广翅蜡蝉若虫在平时生活环境中，可能没有寻求特定颜色背景以求得到 保护的机制。 3.2 广翅蜡蝉若虫行为学分析 实验中观察到，将广翅蜡蝉若虫翻至腹面朝上后，其蜡束会在身后聚拢成一束，与头部 一齐抵住桌面向一侧用力，若虫即可从身体侧面顺利翻回至背面向上的状态。在蜡束脱落情 况不严重的状态下，若虫的翻身行为基本没有障碍；但蜡束完全脱落后，若虫的平衡能力会 受到极大影响，跳跃后有很大几率处于腹面朝上的状态，几乎无法自主翻身，以人力帮助其 翻身后，爬行过程中又极易翻倒。故可得出结论：广翅蜡蝉若虫的蜡束是若虫保持平衡的机 制中极为重要的部分。 除保持平衡外，蜡束还可能参与若虫逃避捕食的过程。在野外观察发现，广翅蜡蝉末龄 154 眼纹疏广翅蜡蝉若虫保护机制的研究 若虫在停歇时腹部蜡束竖起并略朝头部方向倾斜，约与身体呈 60°~80°角；实验过程中观 察到，若虫爬行过程中蜡束几乎与身体垂直并不断左右摇摆。由于之前的被捕捉经历以及移 动到陌生环境，实验环境对若虫而言很可能是具有潜在威胁的环境，故其表现可能更接近受 惊后行为。联系文献记录“稍受惊即横行斜走，作孔雀开屏状动作”(chen QH,2000)，猜测 蜡束竖起的目的有二：一、吸引捕食者的注意力，使其捕捉动作的目标远离若虫本体，从而 扑杀动作失效，若虫得以逃脱。正如同壁虎在受攻击时尾部自动断落后会不断抽搐，以吸引 捕食者关注 (Liu DQ,2010)。二、可能是类似警戒色的一种警示机制。过往研究记录中有对 因蜡束口感“味同嚼蜡”故不为捕食者所喜的猜测，若此猜测属实，则若虫晃动颜色易辨别 的白色蜡束这一举动很可能是向捕食者发出预警信号，如同黄蜂腹部黄黑相间的条纹是为了 提示其潜在的伤害性(Yang SJ,2010)，以期捕食者放弃这一并不甚美味的食物。但根据罗晓 明（2004）的研究，广翅蜡蝉若虫的天敌较多，如以中华草蛉为主的脉翅目草蛉科昆虫、以 两点广腹螳螂为主的螳螂目螳螂科昆虫、以异色瓢虫为主的鞘翅目瓢虫科昆虫、以点球腹蛛 为主的蜘蛛目动物，以及麻雀、燕子等鸟类，共 24 种(Luo TX,2003)，种类多样且并不稀有， 故这一猜测更可能为误。 实验发现，当分别从前方、侧方、后方三个方向轻轻触碰蜡束时，如果若虫不跳跃（可 能是由于实验次数过多导致疲惫或受惊不严重） ，蜡束会一致向远离虫体，即后方的方向倾 斜。联系此前对蜡束的作用为吸引捕食者注意力远离虫体的猜想，猜测此一反应的原因可能 有二：一、蜡束材质较为滑润，能将捕食者的捕捉足或其他用于捕杀的身体组织向虫体后方 滑开，若虫即可趁机跳离。但由于条件所限，无法分析蜡束成分，未能验证这一猜想。二、 实验发现，广翅蜡蝉若虫的蜡束极易脱落，故若虫自捕食者口下逃脱的过程可能如下：首先， 蜡束竖起并晃动，吸引捕食者注意，将捕食者的捕杀目标定位在蜡束而非虫体上；然后，在 捕食者向蜡束发起攻击的时刻，蜡束向后倾斜远离虫体，并在受捕食者触及时立刻脱落，若 虫则向前方迅速跳跃，以蜡束脱落后跳跃距离显著性增加的实验结果来看，若虫应能顺利离 开捕食者的攻击范围。此即广翅蜡蝉若虫的蜡束在逃避捕食的过程中可能性最高的作用机制。 另外，实验中发现很难刺激脱去大部分蜡束的若虫做出跳跃行为，很可能是因为平衡能 力的降低导致若虫对外界刺激做出的回应发生了变化。故推测广翅蜡蝉若虫在以失去部分蜡 束为代价逃离捕食者后，由于平衡能力变差所导致的潜在危险，如翻倒后无法翻回导致再次 面对捕食者时无法逃离，会怠于跳跃，休养生息，直至腹部再次分泌蜡丝，将损失的蜡束补 回原状。由于信息不足及条件所限，未能得知蜡束重新分泌这一过程所需的时间和条件，实 验用若虫在脱去蜡束 24 小时后仍然存活，但无重新分泌蜡束的迹象，可能是因为实验环境 下无法提供蜡束分泌所需的条件，如特定的食物等。根据对其他种类广翅蜡蝉的研究，仅能 推测这一过程可能需要数小时或至下一次蜕皮(Luo XM,2004)。 由于样本量和控制变量方面存在不足，所得结论与猜想为后续试验提供了方向，但仍需 在更大的样本和更完善的体系中进行验证。 致谢：感谢复旦大学生命科学院给我们这样一次珍贵的野外实习机会，十分感谢吴纪华 老师对我们课题的指导和建议，感谢张文驹老师在植物鉴定方面给予的帮助，感谢牛建培同 学在实验过程中给予的帮助。 155 眼纹疏广翅蜡蝉若虫保护机制的研究 参考文献： 1. Luo TX（罗天相） （2003）the distinction of Ricaniidae in the field that harm fruit trees. Jiangxi plant protection （江西植保）26(1) (in Chinese) 2. Xu CQ（徐常青） （2004） the classification of Ricaniidae in China（中国广翅蜡蝉科分类研究（同翅目： 蜡蝉总科） ）PhD dissertation, Institute of Botany of the Chinese Academy of Sciences, Beijing. (in Chinese with English abstract) 3. Luo TX（罗天相） （2003）the distinction of Ricaniidae in the field that harm fruit trees. Jiangxi plant protection （江西植保）26(1) (in Chinese) 4. Gu CH（顾昌华）（1997）Biological characters of pochazia albomachlata. Guizhou Agricultural Sciences（贵 州农业科学）25(5):50-51(in Chinese) 5. Zhao MS（赵明水）The collection and study of insect in Tianmushan.(2004) www. Cntms.org /Product Show. asp?id=3462004-5-19 6. Sun XL (孙晓玲) , Cai XM (蔡晓明) , Wang GC (王国昌) , Gao Y (高宇), Wang D (王德强) , Chen ZM (陈宗 懋) (2011) Tendency to Different Colors by Ricaniidae insects in tea garden. Journal of tea science (茶叶科学), l(2)：95—99. (in Chinese with English abstract) 7. 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(in Chinese) 156 天目山野外实习论文集 天目山水黾足部跗节结构研究 曹宇天 1* 田恬 1* 周少卿 2* 叶聪睿 2* 金太杰 3* （复旦大学生命科学学院 上海 200433） 摘要：水黾（Aquarlus elongatus）是一种水生半翅目昆虫。通过比较测量得出的不同浓度醋 酸溶液的表面张力以及建立数学模型以获得水黾接触液面时产生的表面张力，我们得出了水 黾足部跗节存在微结构以助于其行走于水面的数学证据；并通过扫描电镜进一步观察到相应 微结构。在此基础上，通过将水黾置于不同的溶液中并观察其运动行为，确定了除了跗节的 微结构之外，其上所覆盖的油脂同样也是保证水黾在水面自由运动的关键。而后，通过用洗 洁精分别破坏各足上的油脂，来探究水黾各个足在其于水面运动时所起的作用。通过这一系 列的实验，使我们对水黾的运动机制以及其在物理学、形态学、生物学上的基础有了进一步 的了解；而这样的了解，势必有助于相应结构在仿生学等方面的应用。 关键词：水黾，跗节，表面张力，微结构，运动 The research about the foot tarsus structure of Tianmu Mount’water strider Cao Yutian1*, Tian Tian1*, Zhou Shaoqing2*, Ye congrui2*, Jin taijie3* (School of Life Science, Fudan Uniersity, Shanghai, 200433) Abstract：Aquarlus elongatus is an aquatic hemipterous insect. By measuring the surface tension of acetic acid solution of different concentration and establishing a mathematic model that can help yield the approximate surface tension generated by the Aquarlus elongatus when it touches the water, we hypothesized the existence of special micro-structure on the Aquarlus elongatus’s tarsi, which were later proven by electron microscopic scanning. In order to better understand the how this micro-structure helps the Aquarlus elongatus walk on water, we put the Aquarlus elongatus in different solutions that might disrupt a series of factors in this structure and determined the significance of the lipid layer on the micro-setae in facilitating this behavior. Later we determined the different roles each leg plays in the locomotion of Aquarlus elongatus by dissolving this lipid layer on each leg using detergent. By conducting these experiments, we gained a better insight into Aquarlus elongatus’s skillful and elegant locomotion on water and the physical, morphological and biological principles behind it, which may further prove to be meaningful in the area of bionics or in mankind’s attempt of conquering the water surface. Key words: water strider, tarsus, surface tension, microstructure, movement 水黾（Aquarlus elongatus）是水生半翅目类昆虫，通常栖息于静水面或溪流缓流水面上。 身体细长，黑褐色，长约 1 厘米。头部为三角形，稍长。复眼 1 对，位于两侧，单眼退化。 口吻稍长，分为 3 节，第 2 节最长。触角丝状，4 节，突出于头的前方。前胸延长，背部黑 褐色，前翅革质，无膜质部。足 3 对，前足较短，可以用来捕捉猎物；中、后足很长，跗节 2 节，长着具有油质的细毛，具有防水作用。腹面灰色，体的下面被有绢样的细毛。 水黾被喻为“池塘中的溜冰者” ，因为它不仅能在水面上滑行，而且还会像溜冰运动员 一样能在水面上优雅地跳跃和玩耍。它的高明之处是，既不会划破水面，也不会浸湿自己的 腿。以前普遍的看法认为水黾依靠其质量轻，与水面接触面积大，从而不会打破水面张力。i 157 天目山野外实习论文集 最近也有研究表明水黾的足部跗节能分泌油脂，并且可能存在特殊结构。对水黾足部跗节结 构的研究对于仿生学有着重要的意义，在不远的将来可能可以设计出新型微型水上交通工具， 如无舷船舶，同时还可以开发新型防水纺织品，甚至人类的水上行走都成为可能。 本论文主要研究三个方面，一是水黾足部跗节特殊结构的探究，二是探究不同性质的液 体对于水黾足部跗节结构的影响，三是水黾漂浮和运动的研究。 1 材料与方法 1.1 实验一 水黾足部跗节特殊结构的探究 材料：天目山禅缘湖的水黾、醋酸 方法：①配制不同浓度梯度的醋酸溶液；②选择体型相似的水黾依次放置于浓度梯度增 加的醋酸溶液中；③选择 5 只体型相似的水黾，用直尺测量其前足跗节、中足跗节、后足跗 节的长度；④在水黾刚好浮起（下沉）的浓度梯度下用上一步选出的 5 只水黾进行 5 次重复 实验；⑤实验数据照片记录整理与计算。 1.2 实验二 探究不同性质的液体对于水黾足部跗节的影响 材料：天目山禅缘湖的水黾、氯化钠溶液、蔗糖溶液、甘油、石蜡油、乙醇、洗洁精 方法：①选择体型相似的水黾，分为 6 个实验组和 1 个对照组；②将上述实验组水黾分 别置于饱和氯化钠溶液、55%蔗糖溶液、甘油、石蜡油、11.1%乙醇溶液、0.0067%洗洁精溶 液中；③实验结果记录与整理。 1.3 实验三：水黾漂浮和运动的探究 材料：天目山禅缘湖的水黾、洗洁精 方法：①选择体型相似的水黾若干；②将上述水黾的各足跗节用一定浓度的洗洁精溶液 处理，然后观察水黾的漂浮和运动状态；③实验结果记录与整理。 2 实验结果记录与分析 2.1 实验一 将水黾置于浓度沿梯度增加的醋酸溶液中。 图 1 将水黾置于蒸馏水上 158 天目山野外实习论文集 图 2 将水黾置于 10%的醋酸溶液上 图 3 将水黾置于 20%的醋酸溶液上 图 4 将水黾置于 30%的醋酸溶液上 159 天目山野外实习论文集 图 5 将水黾置于 35%的醋酸溶液上 图 6 将水黾置于 40%的醋酸溶液上 由以上的图可以看出，随着醋酸浓度的增加醋酸溶液表面张力系数下降，水黾各足跗节 与溶液的接触面积越来越大。当醋酸溶液浓度增大到 35%时，水黾还能浮在液面上，但是几 乎所有跗节都与液面接触，而当醋酸溶液浓度增大到 40%时，我们观察到起初水黾还能附在 液面上，但是过了一段时间后，水黾的跗节就沉入到液面下，随后整个水黾都沉下了。因此， 我们可以推断出水黾在 40%的醋酸溶液上的表面张力是与重力相等的临界值。 水黾在液面上受到重力 G、浮力 Fb 与液体表面张力 Fs 三个力的作用，水黾漂浮在水面 上时三个力存在如下等式：G=Fb+Fs。由于浮力远小于液体表面张力，所以可以忽略不计， 因此重力 G 与液体表面张力 Fb 的比值决定了水黾是否能漂浮在液面上。如果 G/Fb<1，则水 黾能浮在液面上；如果 G/Fb>1，则水黾不能浮在液面上；如果 G/Fb=1，则水黾刚好能浮在 液面上。当醋酸浓度为 40%时，水黾刚好能浮起（沉没） ，所以这个浓度下 G/Fb=1。下表是 实验组 5 只水黾的相关数据。 表 1 实验组水黾的相关数据 编号 重量（g） 前足跗节 （cm） 中足跗节 （cm） 后足跗节 （cm） 三跗节总长 （cm） 1 2 3 0.093 0.090 0.095 0.29 0.24 0.26 0.62 0.57 0.60 0.45 0.40 0.43 1.34 1.21 1.31 160 天目山野外实习论文集 4 5 平均值 0.087 0.089 0.091 0.22 0.25 0.25 0.55 0.57 0.58 0.38 0.40 0.41 1.15 1.22 1.25 水黾在液面上的表面张力计算可以使用简化的公式：Fs=2kL|sinϕ|（k 为液体表面张力 系数，L 为水黾三跗节总长，ϕ 跗节与液面的夹角） 。ii水黾足部与液面接触的模型图如下图。 图 7 水黾足部与液面接触的模型图 而当，水黾刚好浮起（沉没）时，水黾与液面的接触达到临界状态，如下图。 图 8 水黾足部与液面接触的临界状态 由图可见，水黾足部与液面接触达到临界状态时，ϕ 为钝角，sinϕ 为负数，|sinϕ|<1。 由于实验仪器所限无法准确测出 ϕ，所以计算时把 ϕ 作 90 度处理。由表 1 可知，水黾的重 量平均值为 0.091g，即 0.892mN。水黾三跗节的长度平均值为 1.25cm，40%醋酸溶液的液体 表面张力系数为 40.68mN/m，所以计算可得水黾的表面张力为 0.102mN。可见，由此计算 得到的表面张力远小于重力，不过这是假设水黾跗节是平滑的，也就是说水黾的跗节存在特 殊结构能极大地增加表面张力。为了探究水黾跗节的特殊结构，我们使用了扫描电镜来观察。 图 9 水黾足部跗节结构的扫描电镜图 扫描电镜图显示，水黾足部跗节结构上有数千根按同一方向排列的多层微米尺寸的刚毛， 表面上形成螺旋状纳米结构的构槽，吸附在构槽中的气泡形成气垫。水黾是利用其腿部特殊 的微纳米结构，将空气有效地吸附在这些同一取向的微米刚毛和螺旋状纳米沟槽的缝隙内， 161 天目山野外实习论文集 在其表面形成一层稳定的气膜，阻碍了水滴的浸润，宏观上表现出水黾足部跗节的超疏水特 性。 iii同时，每一根刚毛都能形成一个独立的与液面接触的结构单元，极大地增加了水黾足 部跗节与液面的接触面积，从而极大地增加了表面张力。 iv因此上文计算得出的张力与重力 的不想等可以得到解释。下图显示了刚毛结构单元增加接触面积的特性以及沟槽的超疏水特 性。 图 10 刚毛结构单元增加接触面积和沟槽超疏水特性模型图 2.2 实验二 将水黾置于不同种类的溶液上。 图 11 将水黾置于饱和盐溶液上 由图可见，对比于图 1，将水黾置于饱和盐溶液上可以观察到水黾与液面的接触面积变 小，原因是饱和盐溶液的液体表面张力系数比纯水更大，为 82.55mN/m。而且水黾的漂浮 和运动状态不受影响，所以氯化钠溶液对水黾足部跗节结构无影响。 。 162 天目山野外实习论文集 图 12 将水黾置于 50%蔗糖溶液上 将水黾置于 50%蔗糖溶液上，可以观察到水黾与液面的接触面积相比于纯水基本上没有 变化，原因是 50%蔗糖溶液的液体表面张力系数几乎和纯水相等，为 76.45 mN/m。同时观 察到水黾清洗梳理自己跗节的频率增加，可能蔗糖溶液对他的运动有一定影响。但是水黾仍 能正常漂浮，所以蔗糖溶液对水黾足部跗节结构无影响。 图 13 将水黾置于甘油上 将水黾置于甘油上，可以观察到水黾仍能漂浮在甘油上，运动有些迟滞，但是影响不大。 所以甘油对水黾足部跗节结构无影响。 163 天目山野外实习论文集 图 14 将水黾置于 11.1%酒精上 图 15 将水黾置于 40%酒精上 将水黾置于 11.1%的酒精上，与液面的接触面积变大，因为 10%酒精的液体表面张力系 数为 46.03 mN/m。同时水黾仍能漂浮在液面上，因为此时的液体表面张力系数仍小于实验 一测出的临界值，所以酒精对水黾足部跗节结构无影响。随后将酒精的浓度增大到 40%，我 们发现水黾无法再漂浮。出现此现象的原因可能仅仅是液体表面张力系数降低，40%酒精的 液体表面张力系数为 29.63 mN/m。 图 16 将水黾置于 0.0067%洗洁精溶液上 将水黾置于 0.0067%洗洁精溶液上，我们观察到水黾很快无法保持漂浮而沉下去了。洗 洁精中表面活性剂有两个功效，一是显著降低液体表面张力，二是能溶解油脂。所以我们仍 无法判断水黾在洗洁精溶液中沉没是由于哪一个原因。因此我们做了如下实验，用洗洁精溶 液擦拭水黾的各个足部跗节，然后用纸擦干各个足部跗节，再把水黾放在蒸馏水上。我们发 现水黾无法漂浮而沉没，结果如下图所示。 164 天目山野外实习论文集 图 17 用洗洁精擦拭水黾各跗节，再置于蒸馏水上 所以我们可以得到结论，洗洁精使水黾不再漂浮的一个重要原因是洗洁精溶解了水黾足 部跗节上的油脂。因此跗节的超疏水性不仅和沟槽上的气垫有关，同时也和刚毛表面的油脂 有关。接下来我们将会用这个结论进一步来探究水黾的运动姿势。 表 2 实验二数据统计表 实验组号 液体 沉浮和运动状况 1 2 3 4 5 6 7 水 饱和盐溶液 50%蔗糖溶液 甘油 10%酒精溶液 40%酒精溶液 0.0067%洗洁精溶液 浮，运动正常 浮，接触面积变小 浮，梳理跗节频率增加 浮，运动有所迟滞 浮 沉 沉 2.3 实验三 2.3.1 水黾的运动方式概述 我们将水黾的运动分为三种方式，游动，跳跃和转向。游动为水黾的一般运动方式，通 常仅依靠中足的划动，速度较快时后足亦会参与运动，不过以中足为主。跳跃为水黾的应激 运动方式，速度很快，依靠的是后足迅速扰动水面所产生的反作用力，中足同时离开水面。 转向为水黾遇到障碍物或其它原因，需要改变原有游动方向的运动，是由各足协调分工的结 果，一般是需要转向的方向一侧的中足和后足相互协调划动，使身体转向。 v 2.3.2 水黾各足经处理后对其运动的影响 ①前足 处理水黾的一只前足（本实验为左前足）后，对其运动影响不大，仅对其平衡造成了影 响，易侧翻，并且游动速度减慢，跳跃减少。 165 天目山野外实习论文集 图 18 左侧前足处理后 两侧的前足经过处理后，水黾经常陷入水中，易伏倒，但仍能支撑起，游动速度减慢， 不能进行跳跃，尝试跳跃时身体向前翻倒。总的来说，前足起支撑作用，以保持身体平衡， 并对水黾的跳跃提供支持。 图 19 两侧前足处理后 ②中足 处理水黾的一只中足（本实验为左中足）后，其同侧的后足会代偿中足的功能，仍能进 行正常运动，不过此时水黾不能进行直线运动，而是不断的逆时针打转，并且影响其转向； 仍可进行跳跃，不过易翻倒。 图 20 左侧中足处理后 两侧中足经过处理后，对水黾的运动影响很大，水黾不停的挣扎，身体不断翻滚，虽经 166 天目山野外实习论文集 过调整可以重新撑于水面，但运动困难，不能跳跃，不能转向，难以长时间停留在水面，时 间长了甚至导致水黾死亡。由此说明中足是主要的运动器官，其支撑和游泳功能，并影响到 水黾运动的各方面。 图 21 两侧中足处理后 ③后足 当处理水黾的一只后足（本实验为左后足）后，对其基本的运动没有较大的影响，只是 影响其平衡，水黾容易侧翻，跳跃则显得较为吃力，转向的能力也受到一定的影响。 图 22 左侧后足处理后 当两侧的后足都经过处理后，水黾的腹部极易入水，正常的运动影响较小，不过基本不 能跳跃，转向也很困难。由此说明后足主要是对腹部的支撑作用，兼有辅助运动的功能，不 过跳跃的主要动力来自于后足。 167 天目山野外实习论文集 图 23 两侧后足处理后 ④双前足加左中足 处理了水黾两侧的前足和左侧中足，水黾经常陷入水中，易伏倒，但仍能支撑起，不能 直线运动，为逆时针打转。 图 24 两侧前足和左侧前足处理后 ⑤双前足和双中足 处理了水黾的两侧前足和两侧中足后，水黾基本丧失运动能力，漂浮在水面上。 图 25 两侧前足和两侧中足处理后 ⑥双前足、双中足和左后足 处理了水黾的两侧前足、两侧中足和左侧后足后，水黾沉入水中，彻底丧失运动能力。 图 26 两侧前足、两侧中足和左侧后足 168 天目山野外实习论文集 表 3 实验三数据统计表 处理 游动 跳跃 转向 平衡 单侧前足 双侧前足 单侧中足 双侧中足 单侧后足 双侧后足 双侧前足+单侧中足 双侧前足+双侧中足 双侧前足+双侧中足+单侧后足 + + + + + - + + + + - + + - - 3. 实验讨论 前面我们用三组实验探究了有关水黾的三个内容并得到以下结论：①水黾漂浮主要是因 为液体表面张力的作用；水黾足部的超微结构一方面增加了跗节的有效长度，另一方面使吸 附在沟槽处的空气起到气垫作用，从而提高了表面张力，使其足以支持水黾的重力。②除液 体表面张力系数因素外，液体能否破坏水黾足部油脂结构也会影响水黾的漂浮。③水黾三对 足作用不同，其中前足起支撑作用，以保持身体平衡，并对水黾的跳跃提供支持；中足是主 要的运动器官，其支撑和游泳功能，并影响到水黾运动的各方面；后足主要是对腹部的支撑 作用，兼有辅助运动的功能，不过跳跃的主要动力来自于后足。 实验一以不同浓度醋酸容易探索水黾能成功漂浮在液面时液体的表面张力系数，通过测 量和计算发现水黾的跗节总长度不足以满足条件，进一步通过扫描电镜观察其细微结构，并 从其结构找到合适的理由解释前面的矛盾。然而由于实验条件的限制，我们无法进一步验证 这个解释。从理论上说，可以采取封闭刚毛的方法（如用密度接近的粘性物质填充刚毛间缝 隙，使跗节趋于实心棒状）再进行实验，以确定刚毛的作用。 实验二将水黾置于不同液体表面，当液体的表面张力系数不低于实验一中测出的临界值 使仍可漂浮，则说明该液体不会破坏水黾足部细微结构。当第一次用洗洁精处理时，无法判 定是液体表面张力系数因素还是结构因素使水黾无法漂浮，遂进行下一步实验，排除洗洁精 对液体表面张力系数的影响后，发现洗洁精溶解水黾足部油脂也会使其无法漂浮。对此，可 以进一步研究水黾足部分泌的是何种油脂、分泌器官在何处、如何控制油脂分泌等问题，以 寻求更深层次的理解。 实验三在实验二的基础上，分别处理水黾的不同足，以确定各足的作用。三对足各司其 职，协同作用，以支持水黾所需的各种简单、复杂的运动形式。 总的来说，我们的实验基本得出了合理的结论。对水黾漂浮、运动的进一步深入研究， 可以从仿生学的角度为人类的科学技术提供新的思路。假如能参考水黾的足部结构设计一种 能极大提高表面张力的“鞋子” ，也许人类可以同水黾一样在水上行走；船舶底部仿造水黾 足部结构设计，用表面张力来克服一部分重力，可以减少船舶的吃水深度，从而可使大吨位 船舶行驶于浅水区而不必担心搁浅。 vi大自然是最好的设计师，深入了解自然可以为人类科 学技术的进步提供灵感。 4. 致谢 感谢各位老师对我们的小论文提供的宝贵意见，倾听我们的研究思路提出改进意见，给 予我们帮助与指导。感谢天目山自然保护区管理局对我们实验的大力支持。也要感谢我们组 169 天目山野外实习论文集 里的每一位同学，捕捉水黾、实验、记录、整理，正是由于大家的齐心协力，才使得实验和 小论文进行得如此顺利。 参考文献 i Ward, J.V. (1992.). Aquatic Insect Ecology: 1. Biology and habitat. New York: Wiley & Sons. pp. 74, 96, 172, 180 ii Françoise Brochard-Wyart; David Quéré (2002). Capillary and Wetting Phenomena—Drops, Bubbles, Pearls, Waves. Alex Reisinger. Springer iii Gao XF, Lei J. Water-repellent legs of water striders, Nature, 2004(432): 36-36 iv Xi-Qiao Feng, Xuefeng Gao, etc. Superior Water Repellency of Water Strider Legs with Hierarchical Structures: Experiments and Analysis. Langmuir, 2007(23): 4892-4896 v Andersen, Nils Moller & Cheng, Lanna (2004). The marine insect Halobates (Heteroptera: Gerridae): Biology, Adaptations, Distribution and Phylogeny. Oceanography and Marine Biology: an Annual Review 42: 119–180 vi Yewang Su, Baohua Ji, etc. Nature’s Design of Hierarchical Superhydrophobic Surfaces of a Water Strider for Low Adhesion and Low-Energy Dissipation. Langmuir 2010, 26(24): 18926–18937 170