西双版纳森林植被.pdf
目 1 西双版纳的自然地理与地质历史背景 1.1 1.2 1.3 1.4 2 2.2 2.3 2.4 2.5 3.2 3.3 3.4 3.5 3.6 3.7 3.8 土壤 ( 643 ) 地质历史背景 ( 644 ) 西双版纳的地带性植被 ( 645 ) 西双版纳森林植被分类的原则和依据 ( 645 ) 西双版纳森林植被的分类单位和系统 ( 646 ) 西双版纳主要的森林植被类型、特点及其分布 ( 648 ) 对西双版纳森林植被分类问题的探讨 ( 650 ) 热带季节性雨林 ( 654 ) 热带山地雨林 ( 677 ) 热带季节性湿润林 ( 689 ) 热带季雨林 ( 695 ) 热带棕榈林 ( 702 ) 热带山地常绿阔叶林 ( 703 ) 暖热性针叶林 ( 711 ) 竹林 ( 711 ) 西双版纳热带雨林与东南亚热带雨林的生物地理关系 4.1 4.2 4.3 5 气候 ( 643 ) 西双版纳的森林植被 3.1 4 地理与地貌 ( 642 ) 西双版纳植被分类 2.1 3 次 总结 西双版纳热带雨林与东南亚热带雨林植被的比较 ( 712 ) 云南热带雨林植物区系与东南亚热带雨林植物区系的关系 ( 716 ) 西双版纳热带雨林的发生对地质历史的暗示 ( 718 ) ( 721 ) 植物科学学报 2015ꎬ 33(5) : 641 ~726 Plant Science Journal DOI:10 11913 / PSJ 2095 - 0837 2015 50641 西双版纳森林植被研究 朱 华 ∗ ꎬ 王 洪ꎬ 李保贵ꎬ 周仕顺ꎬ 张建侯 ( 中国科学院西双版纳热带植物园ꎬ 云南勐腊 666303) 摘 要: 西双版纳是世界生物学多样性保护的关键和热点地区ꎬ 倍受国际学术界的关注ꎮ 笔者依据 30 多年来对 西双版纳植被的调查ꎬ 结合植物群落生态学与植物区系地理学研究ꎬ 并参考世界类似热带植被的研究成果ꎬ 对 西双版纳植被的分类、 物种组成、 群落生态表现和植物区系特征等作了系统探讨ꎬ 还进一步分析比较了其与世 界类似热带森林植被的关系ꎮ 结果显示ꎬ 西双版纳的森林植被共包括 32 个较为典型的群系ꎬ 且分属于 7 个主要 的植被型ꎬ 即热带雨林、 热带季节性湿润林、 热带季雨林、 热带山地( 低山) 常绿阔叶林、 热带棕榈林、 暖热性 针叶林和竹林ꎮ 本文对西双版纳植被进行的全面记录和系统归纳ꎬ 可为科学研究、 生物多样性保护和自然保护 区的管理提供参考ꎮ 关键词: 植被类型ꎻ 植物区系特征ꎻ 植被分类ꎻ 西双版纳ꎻ 云南 中图分类号: Q9485274 文献标识码: A 文章编号: 2095 ̄0837(2015)05 ̄0641 ̄86 Studies on the Forest Vegetation of Xishuangbanna ZHU Hua ∗ ꎬ WANG Hongꎬ LI Bao ̄Guiꎬ ZHOU Shi ̄Shunꎬ ZHANG Jian ̄Hou ( Xishuangbanna Tropical Botanical Gardenꎬ Chinese Academy of Sciencesꎬ Menglaꎬ Yunnan 666303ꎬ China) Abstract: Xishuangbanna in southern Yunnan is a global biodiversity hotspot. Based on physiognomic and ecological characteristicsꎬ floristic composition and habitatsꎬ the primary forest vegetation in Xishuangbanna can be categorized into seven main vegetation types and thirty ̄two formations: tropical rainforestꎬ tropical seasonal moist forestꎬ tropical monsoon forestꎬ tropical lower montane evergreen broad ̄leaved forestꎬ topical palm forestꎬ tropical coniferous forest and bamboo forest. Due to conspicuous similarity in regards to ecological and floristic characteristicsꎬ the tropical rainforest in Xishuangbanna is a type of tropical Asian rainforest. The monsoon forest in Xishuangbanna is a tropical deciduous forest under the influence of a strong monsoon climate and is considered a transitional vegetation type between tropical rainforest and savanna in physiognomy and distribution. The tropical montane evergreen broad ̄leaved forest is the main montane vegetation type in the region. It is considered a distinct vegetation type from the northern margin of mainland southeastern Asiaꎬ controlled by a strong seasonal climateꎬ based on its floristic and physiognomic characteristics. This article is a synthetic study on the vegetation of Xishuangbanna and the aim is to provide a reference for scientific researchꎬ biodiversity conservation and nature reserve management. Key words: Vegetation typesꎻ Floristic characteristicsꎻ Vegetation classificationꎻ Xishuang ̄ bannaꎻ Yunnan 收稿日期: 2015 ̄05 ̄10ꎬ 退修日期: 2015 ̄06 ̄20ꎮ 基金项目: 国家自然科学基金面上项目(41471051ꎬ 31170195ꎬ 41071040) ꎮ 作者简介: 朱华(1960 -) ꎬ 男ꎬ 研究员ꎬ 主要从事植被与植物区系研究ꎮ ∗ 通讯作者( Author for correspondence E ̄mail: zhuh@xtbg ac cn) ꎮ 642 第 33 卷 植物科学学报 中国的热带地区主要分布在西藏东南部、 云 着对西双版纳植被研究的不断深入及国际学术交流 南、 广西、 广东、 台湾的南部及海南岛ꎬ 这些地 和合作研究的深度开展ꎬ 有关植被类型的划分和名 区均属于热带亚洲的北部边缘ꎬ 但面积最大且较 称术语的释义均有了新的发展ꎬ 有必要进一步总结 典型的 热 带 森 林 植 被 地 区 在 云 南 南 部ꎬ 即 西 双 研究资料ꎬ 同时在参考世界类似热带森林植被研究 版纳ꎮ 成果的基础上ꎬ 对西双版纳森林植被的类型、 分 西双版纳的热带森林植被自 1939 年被王启无 提及后 [1] ꎬ 中国科学院、 云南大学等 ( 50 - 60 年 代) 相继做了大量的调查工作ꎬ 并发表了很多研究 论文ꎬ 一些较为综合性的研究成果也已收录在« 中 国植被» [2] 、 « 云南植被» [3] 中ꎬ 金振洲等还修订发 表了较 为 全 面 的 西 双 版 纳 热 带 雨 林 植 被 分 类 系 类、 物种组成和群落特征等作一个系统归纳ꎬ 并探 讨与世界类似热带森林植被的关系ꎮ 1 1 1 西双版纳的自然地理与地质历史背景 地理与地貌 西双版 纳 地 区 ( 21° 09′ ~ 22° 36′ Nꎬ 99° 58 ~ ꎻ 至今ꎬ 在对各种具体森林群落的研究上也 101°50′E) 位于云南省南部ꎬ 总面积 19690 km2 ꎮ 具有 印 度、 马 来 西 亚 类 型 的 亚 洲 热 带 雨 林ꎮ 然 滇西南山原、 山地相连ꎬ 属于横断山系南端无量山 而ꎬ 与世界主要的热带雨林分布地区相比ꎬ 云南 脉和怒山山脉的余脉山原、 山地区域ꎻ 整个地势周 西双版纳的 热 带 地 区 由 于 纬 度 偏 北 和 海 拔 偏 高ꎬ 围高、 中部低ꎬ 以山原为主ꎬ 其中分布着许多宽谷 本身又是山原地貌ꎬ 即拥有相对较低的年平均温 盆地、 低山和低丘ꎻ 海拔范围从最低处( 南部的南 统 [4] 已发表了大量的论文 [5-39] ꎬ 充 分 肯 定 了 云 南 南 部 西双版纳南与老挝、 缅甸接壤ꎬ 西、 北、 东三面与 度( 约 22℃) 和年平均降雨量( 1500 mm) ꎬ 故长 腊河与澜沧江交汇处水面) 的 475 m 至最高峰( 澜 论ꎮ 一 些 生 态 学 家 认 为ꎬ 如 果 云 南 存 在 热 带 雨 纳的典型热带地区仅为海拔 900 ~ 1000 m 以下的 期以来关于云南是否有真正的热带雨林仍存有争 林ꎬ 则其应为辛柏尔定义的经典热带雨林与季风 林之间的一种类型 [40] ꎬ 或是理查斯早期所认为的 一种在很多方面与真正热带雨林相区别的亚热带 雨林类型 [41] ꎮ 早期的研究虽初步肯定了云南南部 具有生物地理意义上的真正热带雨林 [42] 和热带植 沧江西岸的桦竹梁子) 24295 m( 图 11) ꎮ 西双版 低山、 河谷及坝区ꎬ 约占总面积的 18%[47] ꎮ 西双版纳在澜沧江以东为中生界红色砂岩、 泥 岩组成的山原中、 低山山地ꎬ 以西为以燕山期花岗 岩及下古生界变质岩为基底的中山宽谷盆地ꎮ 西双 版纳地貌特征是: 西部为较高的山原ꎬ 分布着一系 物区系 [43] ꎬ 并认为它是一种与印度、 马来西亚的 热带雨林 不 同 的 类 型ꎮ 直 到 1974 年ꎬ 典 型 的 东 南 亚 热 带 雨 林 类 型———龙 脑 香 ( 望 天 树 Shorea N Yunnan wantianshuea) 热 带 雨 林 在 云 南 勐 腊 县 被 发 现ꎬ 云南南部具有东南亚类型的真正热带雨林这一事 实才被国际上普遍接受 [44ꎬ45] ꎮ 由于« 中国植被» 和« 云南植被» 中所用资料主 要是 20 世纪 80 年代以前的( 大部分是 20 世纪 60 Menghai Jinghong Mengla 年代的调查数据) ꎬ 当时因条件限制ꎬ 对西双版纳 !" (m) 2428 热带森林的研究不够深入ꎬ 且可供参考的周边东南 亚热带森林植被的文献资料较少ꎬ 故在植被分类、 植被类型的命名及其解释上也与国外资料不尽相 同ꎮ 西双版纳是世界生物多样性保护的关键和热点 地区( 即东喜马拉雅和印 -缅生物多样性热点和关 键地区的一部分) [46] ꎬ 倍受国际学术界的关注ꎮ 随 1412 0 510 20 30 40 km 图 1 1 西双版纳地貌 ( 引自西双版纳植物园景观生态研究组) Fig 1 1 Topography of Xishuangbanna ( from the Landscape Ecology Lab.ꎬ XTBG) 397 第5期 643 朱 华等: 西双版纳森林植被研究 列大 型 山 间 盆 地 和 长 型 的 河 谷 平 坝ꎬ 海 拔 多 在 1000 m 以上ꎬ 为南亚热带气候ꎻ 东部是复杂的山 原、 山地和盆地ꎻ 东北部为山原ꎻ 东南部则为低 降雨量较少ꎬ 形成了东湿西干、 降雨量随海拔升高 而增大的气候特点( 表 12) ꎮ 西双版纳地区冬、 春季多雾ꎬ 年均雾日在勐腊 山、 浅丘及宽谷相间地貌ꎬ 海拔一般在 1000 m 以 为 1464 d、 勐仑为 1156 d、 曼稿为 1262 d、 澜 下ꎬ 是热带气候区ꎮ 沧江边为 1344 dꎮ 11 月 - 2 月期间ꎬ 雾日占 70% 1 2 以上ꎬ 浓雾的降水量高达 01 ~ 03 mm / dꎮ 气候 西双版纳地区主要受印度洋季风控制ꎬ 属于西 西双版纳的一些地方还有明显山地逆温现象ꎮ 部型热带季风气候ꎬ 因其平均海拔在季风热带上 根据在景洪市大勐龙镇的观测数据ꎬ 气温随海拔垂 限ꎬ 故具有低纬高原性质ꎮ 气候随地形和海拔高度 直增 温 幅 度 为 10℃ ~ 12℃ / 100 mꎬ 有 时 可 达 分异十分明显ꎬ 如不同海拔地点的温度观测值差别 27℃ / 100 mꎬ 高于气温随海拔升高而降低的递减 较大 ( 表 11 ) ꎮ 西 双 版 纳 地 区 年 均 温 217℃ ~ 151℃ꎬ 20℃的等温线相当于海拔 850 m 的等高 幅度 1 倍之多ꎮ 由于山地逆温的存在ꎬ 西双版纳的 一些地方出现植被垂直带倒置景观ꎮ 线ꎬ 年温差 91℃ ~ 104℃ꎻ 最 热 月 为 6 月 ( 均 温 1 3 16℃) ꎻ 极端低温多年均值一般在 5℃ 左右 的土壤类型ꎬ 主要包括: 在海拔 600 ~ 1000 m 范 179℃ ~ 255℃) ꎬ 最 冷 月 为 1 月 ( 均 温 88℃ ~ [48] ꎮ 土壤 西双版纳地区具有多种与气候、 植被类型相关 西双版纳地区年降雨量 1193 ~2491 mmꎬ 降 围内 为 热 带 雨 林、 季 雨 林 砖 红 壤 带ꎻ 1000 ~ 雨的时空分配不均ꎬ 变化很大ꎮ 在时间上有明显的 1600 m 为季风常绿阔叶林赤红壤( 砖红壤性红壤) 干、 湿季之分ꎬ 降雨最少的一般是 2 月ꎬ 最多的是 带ꎻ 1600 m 以上是山地红壤带ꎻ 还有一些地方间 7 月、 8 月ꎻ 在空间分布上ꎬ 东部降雨量大ꎬ 西部 隔 镶 嵌 分 布 岩 性 土 ( 紫 色 土 ꎬ石 灰 岩 土 ) ꎮ 砖 红 壤 表 1 1 不同海拔地点的温度状况观测值 [48] Table 1 1 Temperature distribution at different sites 海拔( m) Altitude 年均温 AMT ≥10℃积温 ACT 最热月均温 MTH 最冷月均温 MTC 澜沧江边 Mekong River 552.7 21.7 7948 25.3 15.6 勐仑 Menglun 600 21.4 7811 25.3 15.6 勐腊 Mengla 631.9 21.0 7639 24.6 15.2 勐养 Mengyang 740 20.8 7592 24.6 14.7 曼稿 Mangao 1176.3 18.1 6578 22.3 11.9 南贡山 Nangongshan 1979 15.1 5062 17.9 8.8 地点 Locality Notes: AMT: Annual mean temperatureꎻ ACT: Annual cumulative temperatureꎻ MTH: Mean temperature of the hottest monthꎻ MTC: Mean temperature of the coldest month. Table 1 2 表 1 2 西双版纳地区不同观测地点的降雨量 [48] Rainfall distribution recorded in different sites of Xishuangbanna 年降雨量 AP ( mm) 干季雨量 PD (11 月 - 4 月) 雨季雨量 PR (5 月 - 10 月) 干湿季比值 PD / PR 澜沧江边 Mekong River 1208.0 178.5 1029.5 0.17 勐仑 Menglun 1556.8 263.5 1293.3 0.20 勐腊 Mengla 1531.9 281.6 1250.3 0.23 勐养 Mengyang 1193.7 176.0 1017.9 0.15 曼稿 Mangao 1390.3 204.8 1185.5 0.17 南贡山 Nangongshan 2491.5 371.1 2120.4 0.17 地点 Locality Notes: AP: Annual precipitationꎻ PD: Precipitation during dry season ( November to April) ꎻ PR: Precipitation during rainy season ( May to October) . 644 第 33 卷 植物科学学报 为热带北缘的地带性土壤ꎬ 成土母质以紫红色砂 陆湖盆ꎬ 气候炎热干燥ꎻ 古新世到始新世ꎬ 地壳主 岩、 泥灰岩、 砂砾岩、 页岩等为主ꎬ 其土壤粘重、 要处于上升侵蚀阶段ꎬ 气候十分干燥ꎬ 形成大量石 结构面有胶膜、 土壤中盐基和硅酸盐淋失严重ꎬ pH 盐ꎻ 渐新世ꎬ 喜马拉雅运动再次深化发展ꎬ 该地区 < 5ꎬ 盐基代换量一般为 5 ~ 11 mg 当量 / 100 g 土ꎬ 初步形成南 -北向及北 -西向山脉的地貌景观ꎬ 地 基性矿物强烈分解ꎬ 铁铝高度聚集ꎬ 二、 三氧化物 形高差不断增大ꎮ 占土壤胶体的 60%以上ꎬ 硅铝率为 17% ~ 19%ꎬ 有机质含量上层达 2% ~ 6%ꎬ C / N 为 10 ~ 17ꎮ 中新世时ꎬ 地壳在局部又复下沉ꎬ 形成一系列 大体呈南 - 北向排列的湖盆ꎬ 气候变得温暖潮湿ꎬ 西双版纳地区在常规生境下土壤为酸性ꎬ 在澜 为云南南部地区主要的聚煤时期ꎬ 并持续到上新世ꎮ 沧江河谷的季雨林下和石灰岩生境下土壤则呈碱性ꎮ 第四纪ꎬ 随青藏高原的剧烈隆升ꎬ 云南南部地 1 4 地质历史背景 1 4 1 壳处于间歇性的上升隆起阶段ꎬ 河流下切ꎬ 逐步形 喜马拉雅隆升与云南南部基本地貌的形成 成高差较大的现代地貌和季风气候ꎮ 喜马拉雅 -青藏高原的隆升对地理、 气候的影 晚白垩世晚期至早第三纪早期ꎬ 根据对勐腊县 响不仅只限于其本身及周边地区ꎬ 而且影响到晚新 磨歇孢粉组合的研究 [56] 发现ꎬ 该组合中含有一定 生代以来全球气候和大范围的环境变化 [49-51] ꎬ 如 比例的榆粉( Ulmipollenites) 和麻黄粉( Ephedripi ̄ 它对印度、 中南半岛及中国西南热带植被的发育具 积ꎬ 反映了当时干旱的气候条件ꎮ 而中新世到上新 由于青藏高原的隆起在南亚低空发生的西南季风ꎬ 有决定性作用 [52] ꎮ tes) ꎬ 并且这一时期在云南南部地区有大量石盐沉 世是该地区主要的聚煤时期ꎬ 反映了气候温暖湿润 云南南部属于东喜马拉雅横断山系南端无量山 的特点ꎮ 脉和怒山山脉的余脉山原、 山地区域ꎬ 其地形、 地 根据 Liu 等 [57] 对勐遮盆地晚更新世孢组合的 貌和气候演化与喜马 拉 雅 -青 藏 高 原 的 隆 升 息 息 分析可知ꎬ 这个时期云南南部的气候经历了 4 次湿 相关ꎮ 润与干燥期的更替变化ꎬ 大体上与我国冰期和间冰 在始新世晚期ꎬ 约 45 Ma( 百万年) 以前ꎬ 印度 期的变化相符ꎮ 板块与亚欧板块碰撞并融合成一体ꎬ 但此后喜马拉 1 4 2 雅 -青藏高原并未随之强烈隆起ꎬ 而是经历了一个 区系在云南演化发展 漫长的抬升与夷平过程ꎬ 长期处于较低的海拔高度 印度支那板块逃逸致使东南亚的热带植物 由于印度板块与亚洲大陆的碰撞挤压ꎬ 导致喜 (1000 ~ 2000 m ) ꎮ 直 到 第 四 纪 初 ( 34 Ma 或 马拉雅隆升和印度支那板块逃逸ꎬ 云南南部随着印 马拉雅 -青藏高原的隆升直接影响了东亚季风的形 入ꎬ 演化 成 以 热 带 亚 洲 成 分 为 主 的 热 带 植 物 区 2 5 Ma以前) 才强烈隆升到达现在的高度 [53] ꎮ 喜 度支那地质板块向东南亚的逃逸ꎬ 热带亚洲成分渗 成ꎬ 在青藏高原强烈隆升以前ꎬ 虽有主要受海陆分 系 [58] ꎮ 例如云南西南部的思茅板块随着印度支那 布影响的古季风ꎬ 但很弱ꎻ 直到 24 Maꎬ 青藏高 板块逃逸向南位移了 800 km [59-62] ꎮ 原强烈隆升到相当高度( 海拔在 6000 m 以上) ꎬ 东 1 4 3 亚现代季风气候才形成ꎬ 即南来的暖湿气流受高大 云南南部地区的古植物学研究几乎是空白ꎬ 依 山脉的阻挡ꎬ 造成南坡降水丰富ꎬ 在较低海拔处形 据现有资料 [56ꎬ57] ꎬ 参考地质和气候历史及现在一 成温暖湿润的亚热带、 热带气候 [54] ꎮ 根据地质资料 [55] ꎬ 云南南部地区在中生代仍 云南南部植被历史的轮廓 些具有指示意义的植被和区系成分ꎬ 我们对云南南 部植被历史作出如下推测: 以海洋环境为主ꎮ 自第三纪始新世喜马拉雅运动爆 根据勐腊县磨歇晚白垩世晚期到早第三纪早期 发ꎬ 与喜马拉雅 -青藏高原的演化相呼应ꎬ 云南南 的孢粉组合资料发现ꎬ 反映干旱气候的有榆粉和麻 部地区形成了近南 -北向的褶皱带ꎬ 地壳转为上升 阶段ꎬ 奠定和逐步形成了现代山脉和地势的轮廓ꎮ 白垩纪末ꎬ 云南南部地区多为与海水相通的内 黄粉ꎻ 裸子植物的铁杉粉( Tsugaepollenites) 、 南 美杉粉 ( Araucariacites) 、 杉 粉 ( Taxodiaceaepol ̄ lenites) 、 单束松粉 ( Abietineaepollenites) 、 双 束 第5期 朱 华等: 西双版纳森林植被研究 645 松粉( Pinuspollenites) 等ꎻ 以被子植物的花粉占优 发育的年平均温度下限ꎬ 但仍在热带雨林分布的热 (Faguspollenites) 、 冬青粉( Ilexpollenites) 、 山矾 的气候应是介于热带湿润和热带半湿润气候区之 势ꎬ 有 黄 杞 粉 ( Engelhardtioidites ) 、 山 毛 榉 粉 粉( Symplocospollenites ) 、 鼠 李 粉 ( Rhamnacid ̄ ites) 、 栗粉 ( Cupuliferuipollenites) 、 忍冬粉 ( Ca ̄ prifoliidites) 、 栎 粉 ( Quercoidites) 、 埁 粉 ( Fraxi ̄ noipollenites) 、 枫 香 粉 ( Liquidambarpollenites ) 量范围内ꎮ 按 Richards 的分类标准 [71] ꎬ 西双版纳 间ꎬ 其地带性植被理论上是半常绿季节林和落叶季 节林ꎮ 然而ꎬ 由于该地区的特殊地形地貌ꎬ 导致干 季的浓雾及局部地形下的湿润土壤在一定程度上弥 补了降水的不足ꎬ 在局部形成了较地区性气候更为 等ꎬ 推测当时云南南部地区的代表植被是偏干性的 湿润的小气候ꎬ 这些局部生境的半常绿季节林的落 亚热带或南亚热带山地常绿阔叶林ꎮ 叶成分相对较少ꎬ 雨林特征发育ꎬ 成为低地热带雨 始新世到渐新世ꎬ 气候仍干燥ꎬ 山地植被可能 同上一时期ꎮ 林的一个类型—热带季节雨林 [26ꎬ29] ꎻ 而在较开阔 的盆地和受季风影响强烈的河谷ꎬ 发育有落叶季节 中新世到上新世ꎬ 云南南部地区湖盆发育ꎬ 气 候温暖湿润ꎬ 森林繁盛ꎮ 宋之琛等 [63ꎬ64] 把这一时 期的云南南部及中南半岛北部的相应地区划归高原 林ꎬ 即 Schimper 定义的季雨林 [11ꎬ15] ꎮ 因此ꎬ 西双 版纳的热带季节雨林和季雨林是该地区的水平地带 性植被ꎮ 栎、 桦类及灌丛植物地理区中的东部横断山脉植物 由于西双版纳的山原地貌ꎬ 在水平地带性植被 亚区ꎬ 认为在河谷低地仍为亚热带 -热带性质ꎬ 而 之上发育有一系列垂向地带性植被ꎮ 在热带季节雨 其邻 近 地 区ꎬ 印 度 东 北 部 中 新 世 时 为 亚 热 带 气 林和季雨林水平地带性植被之上的山地中ꎬ 在酸性 候 [65] ꎻ 滇东南开远小龙潭晚中新世植物群为亚热 带季风常绿阔叶林 部 [68] [66] ꎻ 云南景谷 [67] 和中南半岛北 均具有亚热带常绿阔叶林特点ꎻ 滇西南的龙 陵地区在上新世晚期为山地常绿阔叶林ꎬ 气候比现 今更冷一些 [69] ꎻ 泰国北部在更新世时气候较为干 冷ꎬ 植被亦 为 亚 热 带 性 质 的 常 绿 阔 叶 - 针 叶 混 交 土山地上主要分布有热带山地常绿阔叶林( 又称季 风常绿阔叶林) ꎬ 在受局部地形影响的较湿润的生 境中分布有热带山地雨林ꎬ 在石灰岩生境中分布有 热带季节性湿润林ꎮ 2 2 西双版纳森林植被分类的原则和依据 « 云南植被» 中以综合植物群落各方面基本特 林 [70] ꎮ 因此ꎬ 我们推测这一时期云南南部的森林 征为原则ꎬ 在划分植被类型的高级分类单位时侧重 植被主要是南亚热带 - 亚热带性质的常绿阔叶林ꎮ 运用植被的外貌、 形态结构和生态特征ꎬ 在划分中 根据勐遮盆地的文献资料 [57] 可知ꎬ 云南南部 低级分类单位时侧重运用植物群落的种类组成特 地区在晚更新世时的植被面貌是亚热带性质的、 以 征ꎮ 笔者根据多年来对西双版纳热带森林植被的野 罗汉松科为优势的湿性针阔混交林和以松科、 壳斗 外调查和资料分析ꎬ 以« 云南植被» 所采用的植被分 科为优势的干性松栎林交替出现ꎮ 类原则和依据为基础ꎬ 认为以群落的生态外貌与结 云南南部现在的热带雨林显然是在热带季风气 构、 种类组成和生境特征相结合作为植被分类的原 候下发育ꎬ 是在水分、 热量和海拔均达到极限条件 则和依据ꎬ 能够较为客观地反映西双版纳森林植被 下的热带雨林ꎮ 云南南部的特殊地势和山原地貌在 群落的内在生态关系和外在生态表现ꎬ 并可提供较 其低海拔的局部地区创造了热带雨林能够生存的条 件ꎬ 这样的生境无疑是当喜马拉雅山隆升到一定高 度且季风气候形成以后才具备的ꎬ 因此云南南部的 热带雨林植被发生的时期一定较晚ꎮ 2 2 1 西双版纳植被分类 西双版纳的地带性植被 西双版纳的热带气候区域ꎬ 虽已处在热带雨林 清楚的识别特征( 表 21) [13ꎬ27ꎬ72] ꎮ 这与传统的英美 学派以群落的生态外貌为主要依据的生态学分类原 则 [73] 、 法瑞学派以种类组成特征为主要依据的植 物区系学分类原则 [74] 、 以生境及动态演替为主要 依据的群落分类[75ꎬ76] 均有一定差别ꎮ 如群落的高级 分类单位———植被型(包括植被亚型)ꎬ 是以生态外 貌(结构)特征为主要分类依据ꎻ 群落的中级分类单 位———群系ꎬ 则以种类组成特征为主要分类依据ꎮ 646 第 33 卷 植物科学学报 Table 2 1 表 2 1 西双版纳森林植被分类的依据 Classification bases of the forests in Xishuangbanna 分类等级 Classification classes 分类依据 Classification bases 例举 Example 植被型( 高级分类单位) 建群种生活型相同或相似ꎬ 对水热条件生态关系一致的植物群系联合 热带雨林 植被亚型( 辅助单位) 植被型内根据优势层片的差异划分的亚型 热带季节雨林、 热带山地雨林 群系组( 辅助单位) 在植被型或亚型内ꎬ 根据建群种生境相近划分的群系联合 低丘雨林、 沟谷雨林 群系( 中级分类单位) 建群种、 共建种或标志种相同的植物群落( 群丛) 联合 番龙眼 + 千果榄仁林、 望天树林 2 3 西双版纳森林植被的分类单位和系统 带雨林被认为是由处于林窗期、 建群期和成熟期三 与« 云南植被» 的分类单位、 系统和划分标准 个生长阶段的森林片断组成的镶嵌体ꎬ 它的林冠总 一致ꎬ 本文采用经典的植被三级分类单位ꎬ 即植被 型( 高级单位) 、 群系( 中级单位) 和群丛 ( 基本单 位) ꎻ 同时ꎬ 遵循植被分类的一般原则ꎬ 如果某一 是处在一个连续的植物区系组成的浮动状态 [45ꎬ78] ꎮ 也就是说ꎬ 在混交性的热带雨林群落( 非单优种群 落) 中ꎬ 上层乔木的植物区系组成是变化着的ꎬ 正 植被型包括的群落类型多样而复杂ꎬ 为使其系统化 如 Richards [41] 所描述的ꎬ 在一大片混交 雨 林 内ꎬ 和归类方便ꎬ 我们根据需要设立辅助单位ꎬ 即在植 没有真正的群丛( 群系) 能被认识ꎬ 整个一片混交 被型下面设立植被亚型ꎬ 在群系之上设立群系组ꎮ 林必须被认为是一单个在区系组成上浮动的群丛 植被亚型是在植被型内由于地形、 海拔等生境差异 而引起的群落优势层片的差异而划分的亚型ꎮ 群系 ( 群系) ꎬ 故热带森林群落的分类十分困难ꎬ 没有公 认的标准ꎬ 对西双版纳热带森林群落的分类及群落 组是若干相近类型群系的松散集合ꎮ 对于群落类型 类型的认识亦是各种各样ꎮ 根据笔者多年的调查研 不复杂或目前记录仅有较少群落类型的植被型ꎬ 则 究ꎬ 针对西双版纳热带森林群落的分类ꎬ 我们能够 在其下不设立辅助单位ꎮ 做到的仅仅是在植被高级分类单位( 植被型) 和中 热带雨林是西双版纳主要的地带性植被ꎮ 由于 热带雨林物种组成的多样性ꎬ Aubréville [77] 级分类单位( 群系) 上进行尝试ꎬ 尽可能使所划分 认为在 的各个群系都能有清楚及相对稳定的识别特征ꎮ 基 雨林群落的局部地段上ꎬ 上层乔木的种类组成在时 于目前现有的资料ꎬ 并依据本文采用及遵循的植被 间和空间上是连续变化的ꎬ 这就是所谓的更新镶嵌 分类单位和原则ꎬ 我们将西双版纳的森林植被划分 或循环理论(mosaic or cyclical theory of regenera ̄ 为 7 个主要的植被型ꎬ 包括至少 32 个较为典型的 tion) ꎮ 后来ꎬ 这一理论发展为林窗更新理论ꎬ 即热 群系: 西双版纳 7 个主要森林植被类型 Ⅰ热带雨林 Tropical rainforest ( 植被型 1) ) Ⅰ ̄1 热带季节雨林 Tropical seasonal rainforest ( 植被亚型) Ⅰ ̄1 ̄1 低丘雨林 Lower hill seasonal rainforest ( 群系组) 1 箭毒木 + 龙果林 Antiaris toxicaria + Pouteria grandiflora forest ( 群系) 2 轮叶戟 + 油朴林 Lasiococca comberi var. pseudoverticillata + Celtis philippensis var. wightii forest ( 群 系) Ⅰ ̄1 ̄2 沟谷雨林 Ravine seasonal rainforest ( 群系组) 1 番龙眼 + 千果榄仁林 Pometia pinnata + Terminalia myriocarpa forest ( 群系) 2 番龙眼 + 油朴林 Pometia pinnata + Celtis philippensis var. wightii forest ( 群系) 3 顶果木 + 八宝树林 Acrocarpus fraxinifolius + Duabanga grandiflora forest ( 群系) 1) 在群落类型中ꎬ “ +” 表示共同优势种在同一乔木亚层ꎬ “ -” 表示共同优势种在不同的乔木亚层ꎮ 1) In community typesꎬ “ +” means co ̄dominant species in the same tree sub ̄layerꎻ “ -” means co ̄dominant species in different tree sub ̄layers. 第5期 朱 华等: 西双版纳森林植被研究 647 4 大果人面子 + 番龙眼林 Dracontomelon macrocarpum + Pometia pinnata forest ( 群系) 5 浆果乌桕 + 龙果林 Sapium baccatum + Pouteria grandifolia forest ( 群系) 6 望天树林 Shorea wantianshuea forest ( 群系) 7 青梅林 Vatica guangxiensis forest ( 群系) Ⅰ ̄2 热带山地雨林 Tropical montane rainforest ( 植被亚型) Ⅰ ̄2 ̄1 热带低山雨林 Tropical lower montane rainforest ( 群系组) 1 黄棉木 -华夏蒲桃林 Metadina trichotoma -Syzygium cathayense forest ( 群系) 2 黄棉木 -假海桐林 Metadina trichotoma -Pittosporopsis kerrii forest ( 群系) Ⅰ ̄2 ̄2 热带中山雨林 Tropical middle montane rainforest ( 群系组) 1 八蕊单室茱萸 -大萼楠林 Mastixia euonymoides -Phoebe megacalyx forest ( 群系) 2 云南拟单性木兰 -云南裸花林 Parachmeria yunnanensis -Gymnanthes remota forest ( 群系) 3 云南胡桐 -滇楠林 Calophyllum polyanthum -Phoebe nanmu forest ( 群系) Ⅱ 热带季节性湿润林 Tropical seasonal moist forest ( 植被型) Ⅱ ̄1 热带季节性常绿湿润林 Tropical seasonal evergreen moist forest ( 群系组) 1 多脉桂花 -岩棕林 Osmanthus polyneurus -Dracaena cochinchinensis forest ( 群系) 2 轮叶戟 -尖叶闭花木林 Lasiococca comberi var. pseudoverticillata -Cleistanthus sumatranus forest ( 群系) Ⅱ ̄2 热带季节性半常绿湿润林 Tropical seasonal semi ̄evergreen moist forest ( 群系组) 1 长果木棉 + 一担柴林 Bombax insignis + Colona floribunda forest ( 群系) 2 长果木棉 -大苞藤黄林 Bombax insignis -Garcinia bracteata forest ( 群系) Ⅲ 热带季雨林 Tropical monsoon forest ( 植被型) 1 东京枫杨林 Pterocarya tonkinensis forest ( 群系) 2 木棉林 Bombax ceiba forest ( 群系) 3 榆绿木林 Anogeissus acuminata forest ( 群系) 4 厚皮树 + 家麻树林 Lannea coromandelica + Sterculia pexa forest ( 群系) Ⅳ 热带山地( 低山) 常绿阔叶林 Tropical lower montane evergreen broad ̄leaved forest ( 植被型) 1 木荷 + 刺栲林 Schima wallichii + Castanopsis hystrix forest ( 群系) 2 短刺栲林 Castanopsis echinocarpa forest ( 群系) 3 小果栲 -滇银柴林 Castanopsis fleuryi -Aporusa yunnanensis forest ( 群系) 4 小果栲 + 湄公栲林 Castanopsis fleuryi + Castanopsis mekongensis forest ( 群系) 5 四籽柳林 Salix tetrasperma forest ( 群系) Ⅴ 热带棕榈林 Topical palm forest ( 植被型) 1 香蒲葵林 Livstona speciosa forest ( 群系) 2 董棕林 Caryota urens forest ( 群系) Ⅵ 暖热性针叶林 Tropical coniferous forest ( 植被型) 1 思茅松林 Pinus kesiya var. langbianensis forest ( 群系) Ⅶ 竹林 Bamboo forest ( 植被型) 1 黄竹林 Dendrocalamus membranaceus forest ( 群系) 西双版纳森林植被分类系统中采用的分类单 山地( 低山) 雨林二个植被亚型ꎻ 同样ꎬ 根据群落 位、 名称、 等级与« 云南植被» 基本一致ꎮ 例如热 建群种组成和分布生境的差异ꎬ 在热带季节雨林植 带雨林植被型因地形、 海拔等生境差异而引起的群 落优势层片有差异而被划分为热带季节雨林和热带 被亚型下设立了一个辅助单位( 即群系组) ꎬ 并将 其分为低丘雨林和沟谷雨林 2 个群系组 [78] ꎮ 一些 648 植物科学学报 后来增加的群系以其所发表名称为准ꎮ 第 33 卷 中高位 芽 植 物 占 27% ~ 28%ꎬ 小 高 位 芽 植 物 占 与« 云南植被» 中运用的名称、 植被分类等级 12% ~ 15%ꎬ 矮高位芽植物占 83% ~ 97%ꎬ 草 等相异之处ꎬ 本文作简要说明如下: 通过对西双版 本高位芽植物占 42% ~ 46%ꎮ 在叶级谱上ꎬ 以 纳石灰岩植被的深入研究 [32ꎬ33ꎬ72] ꎬ 我们发现在« 云 木 本 植 物 统 计ꎬ 中 叶 占 71%ꎬ 小 叶 占 20% ~ 南植被» 中记录的“ 石灰山季雨林” 植被型中分布于 23%ꎬ 大叶占 55% ~ 75%ꎻ 若按乔木和灌木统 西双版纳石灰岩山的“ 四数木、 多花白头树、 越南 计ꎬ 灌木的小叶占有比例高于乔木ꎮ 在叶型统计 榆” 群系ꎬ 因石灰岩山生境的极端多样化和异质性 上ꎬ 复叶占 214% ~ 245%ꎻ 全缘叶占 80%ꎻ 纸质 而在群落特征上变异太大ꎬ 本文将分布于低海拔石 叶占 545%ꎬ 革质叶占 455%ꎮ 灰岩山沟谷和低坡的该类群落ꎬ 依据其具有热带季 节性雨林的外貌和结构特征及主要物种组成ꎬ 如含 有本地区季节雨林的标识种番龙眼( Pometia pin ̄ nata) 、 四数木( Tetrameles nudiflora) 等ꎬ 分别作 为不同群系类型归并到热带季节性雨林植被亚型的 沟谷雨林和低丘雨林群系组中ꎻ 把分布于石灰岩山 坡中部ꎬ 在热带季节性雨林带之上的群落ꎬ 按植被 分类的原则和依据ꎬ 给予新名称“ 热带季节性湿润 林” ꎬ 并根据其生态外貌和群落结构的特殊性赋予 植被型等级ꎬ 同时根据其群落建群种组成和分布生 境的差异ꎬ 建立二个群系组ꎻ 对分布于非石灰岩山 在植物区系组成上ꎬ 按含种数的多少从大到小 依 次 排 列 为 大 戟 科 ( Euphorbiaceae ) 、 樟 科 ( Lauraceae) 、 楝科( Meliaceae) 、 桑科( Morace ̄ ae) 、 番荔技科( Annonaceae) 、 无患子科( Sapin ̄ daceae) 、 茜草科( Rubiaceae) 等ꎻ 按各个科在群 落中的 地 位 即 重 要 值 大 小 依 次 排 列 为 龙 脑 香 科 ( Dipterocarpaceae) 、 樟科、 大戟科、 无患子科、 楝科、 桑科、 壳 斗 科 ( Fagaceae) 、 藤 黄 科 ( Gut ̄ tifferae ) 、 茶 茱 萸 科 ( Icacinaceae ) 、 肉 豆 寇 科 ( Myristicaceae) 等ꎮ 在植物区系的地理成分上ꎬ 西双版纳热带雨林 地ꎬ 在生态特征和区系组成上介于热带季节雨林与 约有 80%的科、 90%的属和 > 90%的种均为热带 亚热带常绿阔叶林之间的热带山地的常绿阔叶林ꎬ 成分ꎬ 其中约 40%的属和 > 70%的种为热带亚洲 即在« 云南植被» 中称之为季风常绿阔叶林ꎬ 本文 分布成分ꎮ 给予新名称“ 热带山地常绿阔叶林” ꎬ 基于它是热 由于西双版纳的热带雨林发育在东南亚季风热 带山地的一个垂向地带性植被ꎬ 仍赋予植被型等 带北缘山地ꎬ 它在群落外貌上及区系组成上与赤道 级ꎮ 低地的热带雨林有一定差异ꎬ 是一种在水分、 热量 2 4 西双版纳主要的森林植被类型、 特点及其分布 和海拔分布上均达到极限条件的热带雨林类型ꎬ 被 2 4 1 热带雨林 2 4 1 1 热带季节性雨林 西双版纳的热带季节性雨林是低地热带雨林植 被的一个亚型ꎬ 与赤道低地雨林一样具有 3 ~ 4 个 可分的 乔 木 层 次ꎬ 其 中ꎬ 乔 木 上 层 主 要 是 高 达 称为热带季节性雨林 [2ꎬ3] ꎮ 西双版纳的热带季节性雨林最初主要依据标识 树种和生境被划分为湿性季节性雨林、 干性季节性 雨林和 石 灰 山 季 节 性 雨 林 三 个 类 型 [79ꎬ80] ꎬ 其 中ꎬ 湿性季节性雨林因主要分布在沟谷生境ꎬ 又称沟谷 30 m以上且耸出于林冠的散生巨树( 最高可达 60 雨林ꎻ 干性季节性雨林分布在低丘台地和低山坡 树冠连接ꎬ 个体密集ꎬ 是森林的主要林冠层ꎻ 除了 又把湿性季节性雨林明确为番龙眼 + 千果榄仁林 多米) ꎬ 树冠彼此不连接ꎻ 乔木中层高 20 ~ 30 mꎬ 上ꎬ 又称低丘雨林 [79ꎬ80] ꎮ 后来ꎬ 按植被分类系统 乔木上层有部分落叶成分外ꎬ 其它层次的植物皆为 群系、 干性季节性雨林明确为箭毒木 + 龙果林群 常绿ꎮ 林内板根和茎花现象普遍ꎬ 大型木质藤本和 系ꎬ 而把石灰山季节性雨林归为番龙眼 + 千果榄 维管附生植物丰富ꎮ 在生活型谱上ꎬ 云南的热带雨林高位芽植物 仁林群系中的群落类型 [3] ꎮ 西双版纳的季节性雨林主要分布在该区东南部 占 875% ~ 897%ꎬ 其 中ꎬ 藤 本 高 位 芽 植 物 占 海拔 1000 m 以下的潮湿沟谷、 山坡下部及低丘台 183% ~ 203%ꎬ 大高位芽植物占 72% ~ 97%ꎬ 地ꎬ 且以勐腊县最为集中ꎻ 在酸性土壤和石灰岩基 第5期 朱 华等: 西双版纳森林植被研究 649 质的土壤类型中也有分布ꎮ 石灰岩山的季节性雨林 构相对简单ꎬ 乔木一般仅有 1 ~ 2 层ꎬ 上层树种在 在性质上与非石灰岩山的季节性雨林相同ꎬ 尽管二 干季落叶或上、 下层树种在干季都落叶ꎬ 即有一个 者在群落的区系组成上有一定差异ꎮ 明显的无叶期ꎮ 上层树种树冠通常呈伞状ꎬ 冠幅 2 4 1 2 大ꎬ 分枝低ꎬ 枝桠粗大弯曲ꎬ 树皮厚而粗糙ꎬ 也有 热带山地雨林 在中国植物学文献中ꎬ 对热带山地雨林这一名 [2ꎬ3] 板根现象ꎬ 但林内明显较干燥ꎬ 木质藤本及附生植 把滇南的 物较少ꎮ 在生活型组成上ꎬ 季雨林的木质藤本相对 山地雨林划归为热带雨林的山地变型ꎬ 其森林植被 较少ꎬ 大高位芽植物及地上芽植物很少ꎬ 但地面芽 中热带雨林成分约占 60%ꎬ 外貌和结构多具雨林特 植物很丰富ꎬ 地下芽植物和一年生植物也相对丰 点ꎬ 但缺乏散生巨树ꎬ 板根和茎花现象少见ꎬ 树蕨 富ꎻ 在叶级和叶型特征上ꎬ 季雨林的小叶和复叶比 类植物丰富ꎮ 这一定义类似于东南亚的低山雨林或 例相对较高ꎬ 分别占 24%和 44%ꎮ 称的应用和解释是不统一的ꎮ 吴征镒 下山地雨林 [12ꎬ20] ꎮ 在植物区系 组 成 上ꎬ 季 雨 林 以 豆 科、 禾 本 科 西双版纳的热带山地雨林主要分布在勐海南糯 山和勐宋海拔 900 ~ 1800 m 的一些沟谷中ꎬ 及北 部勐养困满、 困旱的龙山、 红沙河以及勐腊县的曼 帕、 曼定等海拔 900 m 以上季节性雨林的上方ꎮ ( Poaceae) 、 大 戟 科、 菊 科 ( Asteraceae) 、 茜 草 科、 防己科(Menispermaceae)、 梧桐科(Sterculia ̄ ceae) 、 旋花 科 ( Convolvulaceae) 等 为 主 要 组 成 科ꎮ 在地理成分构成上ꎬ 热带分布属占总属数的 西双版 纳 的 热 带 山 地 雨 林 根 据 种 类 组 成 和 87%ꎬ 而在热带分布属中又以泛热带分布属比例最 分布可以 分 为 热 带 低 山 雨 林 和 热 带 中 山 雨 林 二 高ꎬ 约占总属数的 30%ꎻ 在种的地理成分构成上ꎬ 个群 系 组ꎬ 其 中ꎬ 热 带 低 山 雨 林 分 布 在 海 拔 以热带亚洲分布占优势ꎬ 占总种数的 60%以上ꎮ 900 ~ 1500 m 的 沟 谷 中ꎬ 热带中山雨林分布在 海拔 1500 m 以上的沟谷中ꎮ 例如勐宋的热带中山 雨林ꎬ 其群落高 22 ~ 30 (35) mꎬ 散生巨树不明 显ꎬ 乔木通常 2 层ꎬ 羽状复叶种类比例相对较低 季雨林在一些局部地段上常形成为单优种群 落ꎬ 如木棉林 [81] 、 榆 绿 木 林 [82] 、 东 京 枫 杨 林 [83] 等ꎮ 季雨林被破坏后一般发展成为牡竹林ꎬ 目前西 双版纳河谷的很多季雨林已被牡竹林取代ꎮ ( 与季节性雨林相比) ꎬ 木本植物优势叶级为中叶ꎬ 2 4 3 板根和茎花现象少见ꎬ 附生植物丰富ꎻ 在植物区系 西双版纳的热带季节性湿润林通常分布在石灰 组成上ꎬ 以樟科、 大戟科、 壳斗科、 豆科( Fabace ̄ 岩山中部ꎬ 并在石灰岩山脚及沟谷的季节性雨林带 ae) 、 茜草科、 山茶科 ( Theaceae) 等占优势ꎬ 若 按乔木重要值的大小比较ꎬ 以樟科、 木兰科( Mag ̄ noliaceae) 、 大戟科、 壳斗科等为主ꎮ 热带季节性湿润林 之上ꎬ 它的森林群落高度为 20 ~ 25 mꎬ 在局部地 区有部分落叶大树也可高达 30 mꎮ 乔木层通常具 有 2 个明显的层次ꎬ 在土壤较丰富而湿润的地段ꎬ 目前西双版纳的热带山地雨林面积不大ꎬ 分布 群落中乔木下层有时可见由上层乔木的瘦弱小树组 也比较零散ꎬ 很多已遭破坏ꎮ 成一个高约 2 ~ 3 m 的幼树层ꎬ 林内木质藤本丰 2 4 2 富ꎬ 厚叶的维管附生植物普遍ꎬ 板根和茎花现象相 热带季雨林 季雨林是在具有明显干、 湿季变化的热带季风 对较少ꎮ 由于石灰岩山坡中部的地形和生境变化很 气候下发育的一种热带落叶森林植被ꎮ 在东南亚ꎬ 大ꎬ 致使热带季节性湿润林在外貌和区系组成上差 季雨林与季节性雨林在一些地方相互交错、 镶嵌分 布ꎮ Schimper 将季雨林定义为是在热带季风气候 下发育的介于热带雨林与萨王纳之间的一种落叶森 异明显ꎬ 该森林类型以大戟科、 榆科( Ulmaceae) 、 木犀科( Oleaceae) 、 龙舌兰科( Agavaceae) 等植 物占优势ꎬ 在阴坡、 低丘顶部和较高的山丘上部呈 林植被ꎮ 在西双版纳地区ꎬ 季雨林仅出现在海拔 常绿季相ꎬ 而在较为宽阔、 干燥的石灰岩山河谷和 1000 m 以下的澜沧江开阔河段两岸和一些开阔河 中、 低山丘的干燥阳坡则呈半常绿季相ꎮ 它们在群 谷盆地且受季风影响最强烈的地段 [11ꎬ13ꎬ15] ꎮ 季雨林的特点是群落高度较矮( < 25 m) ꎬ 结 落外貌上不同于季雨林ꎬ 在植物区系组成上不同于 热带山地( 低山) 常绿阔叶林ꎬ 在分布上通常是在 650 第 33 卷 植物科学学报 热带季节性雨林带之上的石灰岩山地ꎮ 根据落叶树种的多寡ꎬ 可将热带季节性湿润林 分为热带季节性常绿湿润林和热带季节性半常绿湿 润林 2 个群系组ꎮ 季节性常绿湿润林分布于石灰岩 山海拔 600 ~ 1300 m 的中低山坡、 缓丘上部至丘 顶ꎬ 岩石 裸 露 常 大 于 90%ꎬ 森 林 常 绿ꎬ 高 20 ~ 25 mꎬ 林内木质藤本丰富ꎬ 常见具有小、 厚叶的 维管附生植物ꎮ 季节性半常绿湿润林分布于较干燥 的石灰岩山中低山坡和宽阔的山地河谷中ꎬ 森林呈 半常绿 季 相ꎬ 落 叶 树 种 在 乔 木 种 类 中 占 30% ~ 60%ꎬ 在重 要 值 累 积 上 占 重 要 值 总 和 的 35% ~ 60%ꎬ 林内多具小的木质藤本ꎬ 维管附生植物分布 的频度相对较低ꎮ 2 4 4 热带山地( 低山) 常绿阔叶林 雨量 ≥ 1200 mm、 年干旱 4 ~ 6 个月作为热带湿 润( tropical wet ̄dry marked by dry season) 气候ꎻ 将年降雨量 ≥ 700 mm、 年干旱 6 ~ 8 个月作为热 带半湿润( tropical wet ̄dry with long ̄dry season) 气候ꎮ 与这些气候因子相对应的植被类型分别是热 带季节性潮湿气候 -常绿季节林 ( evergreen sea ̄ sonal forest ) 、 热 带 湿 润 气 候 - 半 常 绿 季 节 林 ( semi ̄evergreen seasonal forest) 、 热带半湿润气 候 - 落叶季节林(deciduous seasonal fore ̄st) ꎮ 这 与 Schimper [40] 对热带森林植被类型的划分类似ꎬ 其中落叶季节林相当于 Schimper 的季雨林( mon ̄ soon forest) ꎮ 按 Richards 的分类标准ꎬ 西双版纳应介于热 带湿润和热带半湿润气候区之间ꎬ 在此气候下发育 热带山地( 低山) 常绿阔叶林亦称季风常绿阔 的地带性植被在理论上是半常绿季节林和落叶季节 叶林ꎬ 是西双版纳主要的山地植被类型ꎬ 一般分布 林ꎮ 然而ꎬ 由于该地区的特殊地形地貌ꎬ 干季的浓 在海拔 900 m 以上的山地ꎮ 这类森林植被乔木层 雾及局部地形下的湿润土壤在一定程度上弥补了降 通常有 2 层ꎬ 主要由常绿阔叶的壳斗科、 大戟科、 水的不足ꎬ 在一些局部条件下形成了较地区性气候 樟科、 山茶科等树种组成ꎬ 林冠整齐而彼此相连ꎻ 更为湿润的小气候ꎬ 这些局部生境的半常绿季节林 灌木、 草本层植物种类较少ꎬ 主要是上层乔木的幼 落叶成分相对较少ꎬ 雨林特征发育ꎬ 成为低地热带 树、 幼苗ꎮ 在生态外貌特征上ꎬ 热带山地常绿阔叶 林以革质、 全缘、 中叶为主的常绿中、 小高位芽植 物组成为特征ꎬ 层间木质藤本较丰富ꎬ 但附生植物 少见 [31] ꎮ 西双版纳的这类热带山地常绿阔叶林无 雨林的一个类型———热带季节性雨林ꎻ 而在较开阔 的盆地和受季风影响强烈的河谷发育有落叶季节 林ꎬ 即 Schimper 定义的季雨林ꎬ 因此西双版纳的 热带季节性雨林和季雨林是该地区的水平地带性植 论在种 数 和 个 体 数 上 常 绿 乔 木 均 占 乔 木 总 数 的 被ꎮ 西双版纳的热带季节性雨林是东南亚热带雨林 90%以上ꎬ 整个森林呈常绿季相ꎮ 的北缘类型ꎬ 由于该地区南低北高的地势ꎬ 它兼具 热带山地( 低山) 常绿阔叶林在植物区系组成 向亚热带常绿阔叶林、 热带山地的常绿阔叶林过渡 上ꎬ 以樟科、 大戟科、 茜草科、 豆科、 壳斗科、 茶 的特点ꎬ 但仍属于纬向地带性植被ꎮ 西双版纳的季 科、 紫金牛科( Myrsinaceae) 等占优势ꎻ 在植物区 雨林ꎬ 与热带季节性雨林水平交错分布ꎬ 并向热带 系的地理成分上ꎬ 热带分布属占总属数的 80%以 山地的常绿阔叶林过渡ꎬ 其发育主要受水分因子控 上ꎬ 其中热带分布属中又以泛热带分布属最多ꎬ 其 制ꎬ 符合 Schimper 定义的与热带雨林有相同的热 次为热带亚洲分布属ꎮ 量要求但水湿因子不同、 介于热带雨林与萨王纳植 2 5 被之间的季雨林ꎬ 并将其划归为经向地带性植被类 对西双版纳森林植被分类问题的探讨 2 5 1 西双版纳的水平地带性植被 型ꎮ 西双版纳季雨林的经向地带性分布特征不典 西双版纳的热带地区虽处在热带雨林发育的年 型ꎬ 但考虑到与该地区纬向地带性植被季节性雨林 平均温度下限ꎬ 但仍在热带雨林分布的热量范围之 的关系ꎬ 仍可认为它是一种生态学意义上的经向地 内ꎮ 在水分因子上ꎬ Richards [71] 根据热带地区( 年 带性植被ꎬ 并与纬向地带性植被共同构成该地区的 平均气温 > 21℃) 的年降雨量和年干旱月数ꎬ 将年 水平地带性植被ꎮ 降雨量 ≥ 1700 mm、 年干旱 3 ~ 5 个月作为热带 季节性潮湿( tropical wet ̄seasonal) 气候ꎻ 将年降 2 5 2 热带季节性雨林的分类问题 西双版纳的热带季节性雨林是低地热带雨林植 第5期 朱 华等: 西双版纳森林植被研究 被的一 个 类 型ꎬ 其 生 态 外 貌 和 群 落 结 构 类 似 于: (1) Beard [84ꎬ85] 2 5 3 651 热带山地雨林的分类问题 定义的热带美洲常绿季节林( ever ̄ 西双版纳山地雨林通常是指发生于山地垂直地 green seasonal forest of tropical America) ꎬ 该类 带上、 在热带季节性雨林上部的阴坡和沟谷生境较 重新分类为热带雨林的一个亚群 湿润处的热带森林类型ꎬ 与阳坡和生境较干处的热 系ꎻ (2) Hall 和 Swaine [86ꎬ87] 定义的非洲热带雨林 带山地常绿阔叶林相对应ꎮ 该类群落外貌和结构多 can tropical rainforest) ꎻ (3) Webb 定义的澳洲 见ꎬ 树蕨类植物丰富ꎻ 在植物区系组成上以樟科、 热带雨林的中叶型雨林类型( mesophyll vine forest 大戟科、 壳斗科、 豆科、 茜草科、 山茶科等植物占 型被 Richards [41] 的湿润常绿林类型( moist evergreen type of Afri ̄ [88] of Australian rainforest) ꎻ ( 4) Walter [89] 具雨林特点ꎬ 但缺乏散生巨树ꎬ 板根和茎花现象少 定义的半 优势ꎻ 基于乔木重要值的大小分析ꎬ 以樟科、 木兰 常绿雨林类型( tropical semi ̄evergreen rainforest) 科、 大戟科、 壳斗科、 单室茱萸科( Mastixiaceae) 等ꎮ 但综合比较热带雨林多方面的特征ꎬ 西双版纳 等为主ꎬ 因此西双版纳山地雨林在性质上应归属于 热带季节性雨林最为等同于 Whitmore [45] 定义的东 热带亚洲的低山雨林ꎮ 与典型的热带亚洲( 爪哇) rainforest of southeast Asia) 或印度 -缅甸的热带 带山地雨林附生植物比例较低ꎬ 乔木树种比例较 南 亚 半 常 绿 雨 林 类 型 ( tropical semi ̄evergreen 类似海拔高度的山地雨林相比 [91] ꎬ 西双版纳的热 半常绿林( tropical semi ̄evergreen forest of India - 高ꎬ 类似于热带亚洲低山雨林或下山地雨林中分布 Burma) [90] ꎮ 下线的接近低地雨林的山地雨林类型ꎮ 西双版纳热 带北缘山地区域ꎬ 它在群落外貌上有明显的季节变 应” ( Massenerhebung effectꎬ or mass elevation 由于西双版纳的热带雨林发育在东南亚季风热 化( 有一定比例的落叶树种存在) ꎬ 大高位芽植物 和附生植物较少ꎬ 而藤本植物和叶级谱上的小叶类 带山地 雨 林 分 布 海 拔 偏 高ꎬ 可 能 是 “ 海 拔 升 高 效 effect) [92] ꎬ 即在大的山体上各植被带的分布要高 于在较小的山上或孤立的岛屿上ꎮ 型植物更丰富ꎻ 在植物区系组成上具有热带北部边 Ashton [93] 系统地研究了热带山地雨林与热带 缘和过渡性质ꎬ 植物区系中大多数热带科和属已处 低地雨林植物区系组成上的差异ꎬ 认为热带山地雨 于其物种分布区( 多样性中心为马来西亚地区) 的 林有突出的樟 -橡特征( 即以樟科植物和壳斗科植 北部边缘ꎬ 西双版纳热带雨林的这些特征不同于赤 道低地的热带雨林ꎬ 表现为一种在水分、 热量和分 布海拔分布上均达到极限条件的热带雨林类型ꎮ 根据长期对西双版纳热带季节性雨林的野外考 察ꎬ 特别是近年来对石灰岩山森林的深入研究ꎬ 笔 物占优势) ꎮ 西双版纳的热带山地雨林在植物区系 组成上以樟科、 大戟科、 壳斗科、 豆科、 茜草科、 山茶科等植物占优势ꎬ 若按乔木重要值的大小分 析ꎬ 则以樟科、 木兰科、 大戟科、 壳斗科、 单室茱 萸科等为主ꎬ 其樟 - 橡特征也是明显的ꎮ 者依据群落结构、 生态外貌、 生境特点和植物区系 Grubb 等 [94] 比较了热带美洲的低地雨林和山 组成的综合分析ꎬ 支持在群系之上使用群系组这一 地雨林ꎬ Whitmore [45] 分析了热带亚洲的低地雨林 辅级ꎬ 并作为较接近的各个群系的一个松散归类ꎮ 和山地雨林ꎬ 他们都认为热带山地雨林群落乔木通 据此ꎬ 西双版纳的热带季节性雨林至少可以识别出 2 个群系组ꎬ 其区系组成和生态特征类似于最初划 常有 2 层( 热带低地的雨林有 3 层) ꎬ 缺乏散生巨 树ꎬ 林冠较为平整ꎻ 林冠层主要由上层乔木构成ꎬ 分的湿性季节性雨林和干性季节性雨林ꎮ 湿性季节 羽状复叶种类的比例相对较低ꎬ 大叶的比例减少ꎬ 性雨林和干性季节性雨林仅在一些生态学特征量 小叶的比例增加ꎬ 板根和茎花现象少见ꎬ 附生植物 ( 如落叶树种的多寡) 和少数标志种上有区别ꎬ 二 丰富ꎮ 西双版纳的热带山地雨林也有类似的生态外 者之间亦有过渡ꎬ 故使用“ 湿性” 和“ 干性” 这二个 貌特征ꎬ 此外ꎬ 我们发现草本高位芽植物 [71ꎬ95] 的 形容词不太准确ꎬ 笔者支持根据其分布生境使用沟 比例和叶缘特征( 全缘 / 非全缘比) 也是区分热带山 谷雨 林 和 低 丘 雨 林 来 命 名 这 2 个 群 系 组 更 为 合 地植被类型的有效特征ꎮ 适 [79] ꎮ 在对山地雨林植被的分类处理上ꎬ Whitmore 652 第 33 卷 植物科学学报 把热带山地垂直带上各植被类型都归属于广义的热 带雨林植被型ꎬ 并作为不同亚类处理 [45] ꎮ 而笔者 的定义ꎬ 则该地区石灰岩山地的这类森林植被就不 能称为季雨林ꎬ 因为它指的是一种在干季基本上是 同意吴征镒的处理意见ꎬ 把类似于东南亚低山雨林 无叶的、 界于热带雨林与萨王纳( 稀树草原) 之间 的滇南山地雨林归为热带雨林的一个山地变型ꎮ 的植被类型ꎮ 西双版纳的这类森林通常分布在石灰 西双版纳的热带山地雨林在生态外貌特征上与 岩山中部ꎬ 并在石灰岩山脚及沟谷的热带季节雨林 热带亚洲和美洲的低山雨林( lower montane rain ̄ 带之上ꎬ 应是石灰岩山地垂直带上的一种植被类 forest) 或 亚 山 地 雨 林 ( submontane rainforest) 接 型ꎻ 它们在群落外貌上不同于季雨林ꎬ 在植物区系 近ꎬ 在植物区系组成上则与热带亚洲的低山雨林类 组成上也不同于热带山地常绿阔叶林ꎬ 在分布上发 似ꎬ 但由于发生在季风热带北缘山地ꎬ 西双版纳的 育在热带季节性雨林带之上的石灰岩山地ꎮ 根据其 热带山地雨林藤本植物相对较多ꎬ 维管附生植物相 生态外貌、 植物区系组成和生境特点ꎬ 本文采用 对较少ꎬ 这可能是季风热带北缘山地特殊的生境条 件造成的ꎮ 与中国热带北缘 -南亚热带地区( 季风) 常绿阔 “ 热带季节性湿润林( tropical seasonal moist fore ̄ st) ” 来命名这类常绿或半常绿的石灰岩山地森林类 型更为恰当ꎮ 由于西双版纳热带季节性湿润林在群 叶林相比ꎬ 西双版纳的热带山地雨林在生活型谱上 落外貌上和植物区系组成上的特殊性ꎬ 笔者建议在 有一定比例的附生植物和草本高位芽植物ꎬ 相对较 云南植被分类系统中把它们作为一个单独的植被 少的小高位芽植物和矮高位芽植物ꎻ 在叶级谱上ꎬ 型ꎬ 应属于东南亚热带北缘石灰岩山地垂直带上的 小叶比例亦较少ꎻ 在叶质、 叶缘、 叶型构成上ꎬ 非 一种植被类型ꎮ 全缘叶和革质叶的比例相对较低ꎮ 西双版纳热带山 2 5 5 热带山地( 低山) 常绿阔叶林的命名问题 地雨林显然是热带山地的一种较湿润生境( 受局部 西双版纳的热带山地常绿阔叶林曾被称为季风 气候影响) 的植被类型ꎬ 而云南热带北缘山地的季 常绿阔叶林ꎬ 但季风林( monsoon forest) 这一名称 风常绿阔叶林( 热带山地常绿阔叶林) 则是受地区 泛指东南亚的热带落叶森林ꎬ 即季雨林ꎮ 西双版纳 性季风气候强烈影响的偏干生境的植被类型ꎮ 的这类热带山地上的常绿阔叶林无论在种数和个体 2 5 4 数上均以常绿乔木在乔木层中占优势ꎬ 在生态外貌 热带季节性湿润林的命名问题 西双版纳的热带季节性湿润林在我国的一些植 特征和植物区系组成上也不同于东南亚的季雨林或 物学文献资料中曾被称为季雨林 ( monsoon fore ̄ 季风林ꎻ 由于它具有较丰富的木质藤本植物及相对 林受到季节性干旱的明显影响而不同程度地具有落 同于该 地 区 的 热 带 山 地 雨 林 或 东 南 亚 的 低 山 雨 st) ꎬ 而笔者将其称为季节性湿润林是基于此类森 较多的具复叶的植物种类ꎬ 缺少附生植物ꎬ 故也不 叶成分ꎬ 它不同于 Schimper 定义的季雨林( 是指 林 [31] ꎮ 宋永昌 [96] 建议季风常绿阔叶林更名为西部 在旱季由于大气候导致树木同时、 全部落叶的森林 类型) ꎮ 西双版纳地区的季节性干旱在一定程度上 由雾露水以及这些月份中的低温补偿ꎬ 故在季节性 亚热带 季 节 性 常 绿 阔 叶 林 ( subtropical seasonal evergreen broad ̄leaved forest) ꎬ 认为它是热带季 节性雨林或季雨林向典型的亚热带常绿阔叶林过渡 湿润林中一些树木的落叶发生在旱季末期ꎬ 有的甚 的一个植被类型ꎬ 是中国南亚热带地区的纬向地带 至发生在雨季ꎬ 有的树木在落叶的同时又在萌发新 性( 水平地带性) 植被ꎬ 其热带性质强烈ꎬ 具有一些 叶ꎮ 我们推测季节性湿润林的落叶现象主要是由于 热带雨林的特征ꎮ 但在西双版纳曾被称为的季风常 局部生境的干燥和历史的原因( 晚白垩世晚期至早 绿阔叶林是分布在热带季节雨林带或季雨林带之上 第三纪ꎬ 云南南部地区气候干燥ꎬ 许多落叶种类可 的热带山地的植被类型ꎬ 是热带山地的垂向地带性 能是历 史 上 干 旱 的 气 候 条 件 下 形 成 的 物 种 的 残 植被ꎮ 余) ꎬ 而不是由现在的地区性气候干旱所致ꎮ 西双版纳热带山地的这类常绿阔叶林是发生在 西双版纳热带季节性湿润林的乔木层并没有一 受地区性季风气候强烈影响的偏干山地生境中的一 个明显的无叶( 落叶) 期ꎮ 根据 Schimper 对季雨林 种植被类型ꎬ 与该地区的山地雨林即热带山地的一 第5期 朱 华等: 西双版纳森林植被研究 653 种较湿润生境( 受局部气候影响) 的植被类型不同ꎮ 通过对广东和海南季雨林特点的分析ꎬ 认为« 中国 依据这类常绿阔叶林特别的植物区系组成、 生态外 植被» 对热带季雨林的解释和运用是不准确的ꎮ 貌特征及生境特点ꎬ 本文建议使用“ 热带山地常绿 目前还没有一个被普遍接受而广泛运用的植被 阔叶林” 这 一 名 称ꎬ 以 区 别 于 该 地 区 的 热 带 季 雨 分类系统ꎬ 特别是热带植被由于其分布生境和种类 林、 热带山地雨林 [31ꎬ27] 及中国东部地区的亚热带 组成、 生态外貌特征的复杂多样性ꎬ 更没有一个统 季节常绿阔叶林ꎮ 季风常绿阔叶林在« 云南植被» 中被置于常绿 阔叶林植被型下ꎬ 给予植被亚型等级ꎬ 在 2004 年 [96] 一的分类标准[100] ꎮ Schimper 和 Richards 均把季风 林或热带季节性落叶林作为与热带雨林有相同的热 量要求但水湿因子不同、 介于热带雨林与萨瓦纳之 中ꎬ 季 间的植被类型ꎮ Schimper 最初使用季风林( mon ̄ 风常绿阔叶林( 西部亚热带季节常绿阔叶林) 被置 soon forest)描述印度和缅甸的热带落叶林ꎬ 季风林 于亚热带季节性常绿阔叶林植被型下ꎬ 给予植被亚 这一名称主要是在亚洲热带植被中被运用ꎬ 但仍有 建议的“ 中国常绿阔叶林分类试行方案” 型等级ꎮ “ 季风常绿阔叶林” 都被运用为分布在南 不同学者使用其他名称来描述这样的植被类型ꎮ 例 亚热带地区的水平地带性植被ꎬ 西双版纳的热带山 如ꎬ Champion [90] 使用了热带干性落叶林( tropical 地常绿阔叶林ꎬ 按其自然属性不宜置于水平地带性 dry deciduous forest) ꎻ Blasco 等 [101] 分别使用了 植被的亚热带常绿阔叶林植被型下ꎬ 故我们建议它 热带干性落叶林( tropical dry deciduous forest) 和 作为一个单独的热带山地的植被类型ꎬ 并给予植被 热带湿性落叶林( tropical moist deciduous forest) 型等级ꎮ 西双版纳热带山地常绿阔叶林一般分布在 来描述不同水分条件下的群落ꎮ 但无论采用的名称 海拔 2000 m 以下ꎬ 而在云南中南部地区由于山体 如何不同ꎬ 它们均属于热带落叶林ꎮ 更加高大ꎬ 在与西双版纳相同的热带山地常绿阔叶 西双版纳季雨林的分布生境和生态外貌特征与 林带之上还有中山湿性常绿阔叶林 ( 如哀牢 山) ꎬ Schimper 定义的季风林符合ꎬ 它与热带雨林水平 故西双版纳热带山地上的常绿阔叶林更确切地说ꎬ 交错分布ꎬ 其发育主要受水分因子控制ꎬ 应是介于 应该是热带低山常绿阔叶林ꎬ 在此笔者采用热带山 热带雨林与萨瓦纳植被之间的地带性植被类型ꎮ 但 地( 低山) 常绿阔叶林这一名称ꎬ 一方面若运用到 由于西双版纳的的基本地形是北高南低ꎬ 其气候随 其分布带上还有中山湿性常绿阔叶林的植被垂直 海拔的变化远大于随经纬度的变化ꎬ 热带地区( 海 带ꎬ “ 低山” 可与其“ 中山” 相对应ꎬ 另一方面也与 拔 1000 m 以下的区域) 的气候分异由于地形的影 西双版纳的热带山地( 低山) 雨林相对应ꎮ 响使水平( 经纬度) 变化并不明显ꎬ 导致季雨林的 2 5 6 经向地带性分布特征被掩盖或淡化了ꎮ 考虑到西双 热带季雨林的分类问题 « 中国植被» 和« 云南植被» 把在中国南部季风 版纳季雨林与该地区热带雨林的关系ꎬ 仍应认为它 热带北缘地区与热带雨林交错分布的一些常绿和半 是一种生态学意义上的经向地带性植被ꎬ 并与纬向 常绿的热带森林植被称为热带季雨林ꎬ 认为它们是 地带性植被热带雨林共同构成西双版纳的水平地带 分布于热带北缘ꎬ 并且既向雨林方向发展又向亚热 性植被ꎮ 带常绿阔叶林过渡的植被类型ꎬ 也就是说ꎬ 它们是 总体而言ꎬ 热带季节性雨林具有与赤道低地热 一个介于热带雨林和亚热带常绿阔叶林之间的植被 带雨林较为相近的群落结构和生态外貌特征ꎬ 是亚 类型ꎬ 属于纬向地带性植被ꎮ 王伯荪 等 [98] 、 王伯荪和张炜银 [99] [97] 、 林媚珍 提出了不同的看法ꎬ 他 们根 据 Schimper 最 初 提 出 的 季 风 林 ( monsoon 洲热带雨林的一个类型ꎬ 但由于发生在季风热带北 缘纬度和海拔的极限条件下ꎬ 受到季节性干旱和热 量不足的影响ꎬ 在其林冠层中有一定比例的落叶树 forestꎬ 也译为季雨林) 的概念和定义ꎬ 以及国外有 种存在ꎬ 大高位芽植物和附生植物相对较少而藤本 关学者对该名称的运用ꎬ 认为季雨林是一种在干季 植物和在叶级谱上的小叶型植物更丰富ꎬ 热带季节 基本上无叶、 界于雨林与稀树草原( 萨瓦纳) 之间 性雨林的这些特征不同于赤道低地的热带雨林ꎮ 热 的植被类型ꎬ 属于经向地带性植被ꎻ 依此定义ꎬ 并 带山地雨林是热带雨林的山地亚型ꎬ 是该地区热带 654 植物科学学报 山地较湿润生境的一种森林类型ꎬ 它在植物区系组 成和生态外貌特征上类似于热带亚洲的低山雨林ꎬ 第 33 卷 地( 通常为西北坡) ꎬ 落叶树种在种类组成和重要 值累积上均占 10% ~ 30%ꎬ 包括 2 个群系: 隶属于广义热带雨林植被型下的低山雨林亚型ꎮ 热 (1) 箭毒木 + 龙果林 带季节性湿润林分布在石灰岩山坡中、 上部ꎬ 在群 该群落主要分布在 800 m 以 下 的 酸 性 土 山、 落外貌上类似热带山地常绿阔叶林但在植物区系组 低山、 丘陵、 台地ꎬ 如村寨附近的龙山林基本都 成上又与后者不同ꎬ 它是石灰岩山地垂直带上的一 是该类森林ꎮ 西双版纳的热带雨林因种类组成丰 种植被类型ꎮ 热带季雨林是分布在该地区开阔河谷 富和群落类型多样ꎬ 即使根据上层乔木标志种或 盆地及河岸并受季风影响强烈的生境的一种热带落 优势种划分了群系ꎬ 在同一群系各群落间的种类 叶森林ꎬ 是 介 于 热 带 雨 林 与 萨 王 纳 ( 热 带 稀 树 草 原) 之间的植被类型ꎮ 热带山地常绿阔叶林( 季风 常绿阔叶林) 是西双版纳的主要山地植被类型ꎬ 它 组成ꎬ 特 别 是 亚 优 势 树 种 的 组 成 上ꎬ 亦 有 较 大 差异ꎮ 箭毒木 + 龙果林群系的群落结构和种类组成 物区系组成上不同于该地区的热带季节雨林ꎬ 在生 特征见 图 3 1 1 和 综 合 样 地 表 ( 表 3 1 1) ꎮ 乔 木 态外貌特征上亦不同于热带山地雨林ꎬ 是发育在受 势ꎬ 糙叶树、 长叶翅子树占次优势ꎬ 这几个种的 分布在热带季节雨林带之上偏干的山地生境ꎻ 在植 地区性季风气候强烈影响的热带山地的一种森林植 被类型ꎮ 3 3 1 上层以箭毒木占优势ꎬ 龙果、 大叶白颜树占亚优 存在度均较大ꎬ 在群落中具有较高的代表性ꎻ 四 数木、 假鹊肾树、 粘木、 粗枝岩摩、 新乌檀等在 西双版纳的森林植被 热带季节性雨林 西双版纳的热带季节性雨林主要分布在该地区 东南部海拔 1100 m 以下的潮湿沟谷、 山坡下部及 低丘台地ꎬ 以勐腊县最为集中ꎻ 在酸性土壤和石灰 岩基质的土壤上也有分布ꎮ 西双版纳的季节性雨林 部分群落中或局部地段上占优势ꎬ 番龙眼则出现 在同沟谷雨林交错的过渡地段上并有较大的优势 度或重要值ꎮ 乔木中层以玉蕊、 小叶藤黄、 红光 树、 毛荔枝具有较大存在度和优势度ꎻ 泰国黄叶 树、 车里暗罗、 大叶藤黄、 泰国芒果、 单果阿芳 等在局部地段上占优势ꎬ 轮叶戟则在与沟谷雨林 包括低丘雨林和沟谷雨林 2 个群系组和 9 个群系: 的过渡地 段 上 出 现 或占优势ꎮ 乔木下层以木奶果 grandiflora forest) ꎻ (2) 轮叶戟 + 油朴林( Lasio ̄ 序岩豆树、 山木患等次之ꎻ 假海桐、 滨木患、 滇南 (1) 箭毒木 +龙 果 林 ( Antiaris toxicaria + Pouteria 有最大存在度和较占优势ꎬ 云南银柴、 降真香、 窄 cocca comberi var. pseudoverticillata + Celtis 溪桫、 柴桂等在局部地段上占优势ꎮ 灌木层常见有 果榄仁林( Pometia pinnata + Terminalia myriocar ̄ 管花 ( Chasalia curviflora ) 、 香 港 茜 木 ( Pavetta philippensis var. wightii forest) ꎻ (3) 番龙眼 + 千 pa forest) ꎻ (4)番龙眼 + 油朴林(Pometia pinnata + Celtis philippensis var. wightii forest ) ꎻ ( 5 ) 顶 果 木 + 八 宝 树 林 ( Acrocarpus fraxinifolius + Duabanga grandiflora forest) ꎻ ( 6) 大果人面子 + 番 龙 眼 林 ( Dracontomelon macrocarpum + Pometia pinnata forest) ꎻ ( 7) 浆果乌桕 + 龙果林 茜草科植物南山花 ( Prismatomeris tetranda) 、 弯 hongkongensis) 及 银 背 巴 豆 ( Croton argyratus ) 等ꎮ 草本以山壳骨( Pseudoranthemum spp.) 、 耳 草( Hedyotis spp.) 、 尽草( Arthraxon lanceolata) 等为常见ꎮ (2) 轮叶戟 + 油朴林 群落高约 30 mꎬ 层次较为明显ꎬ 以轮叶戟和 ( Sapium baccatum + Pouteria grandifolia fore ̄ 油朴为共优 势 种ꎬ 其 它 常 见 种 有 缅 桐、 棒 柄 花、 (9) 青梅林( Vatica guangxiensis forest) ꎮ 树种有 毛 麻 楝、 羽 叶 白 头 树、 四 数 木 等ꎮ 轮 叶 3 1 1 1 型ꎬ 其群落结构、 种类组成特征见图 312 和综合 st) ꎻ (8) 望天树林( Shorea wantianshuea forest) ꎻ 毛藤春、 林生乌口树、 黄木棉等ꎮ 乔木层的落叶 3 1 1 戟 + 油朴林是最为普遍的石灰岩山季节性雨林类 群落种类组成与结构特征 低丘雨林 低丘雨林分布在生境湿度相对较小的低丘和坡 样地表 312ꎮ 第5期 655 朱 华等: 西双版纳森林植被研究 m 45 40 35 30 25 20 15 10 5 0 0 20 10 30 40 50 60 70 m Gi: 大叶白颜树 Gironniera subaequalisꎻ Cl: 齿叶黄皮 Clausena dentataꎻ Pt: 狭叶半枫荷 Pterospermum lanceaefoliumꎻ Ac: 降 真香 Acronychia pedunculataꎻ Ra: 云南茜树 Randia yunnanensisꎻ Can: 铁屎米 Canthium horridumꎻ Ne: 毛荔枝 Nepheniun lappaceum var. pallensꎻ Ano: 番荔枝科 Anonaceaeꎻ Os: 叶轮木 Ostodes paniculataꎻ Ix: 粘木 Ixonanthe cochinchinensisꎻ El: 阔叶圆果杜英 Eleocarpus sphaerocarpusꎻ Su: 饼树 Suregoda glomerulataꎻ Al: 毛八角枫 Alangium kurziiꎻ Cap: 雷公桔 Cap ̄ paris membranifoliaꎻ Ant: 箭毒木 Antiaris toxicariaꎻ Art: 胭脂木 Artocarpus tonkinensisꎻ Pr: 南山花 Prismatomeris tetrandraꎻ Kn: 红光树 Knema furfuraceaꎻ Po: 龙果 Pouteria grandifoliaꎻ An: 渐光五月茶 Antidesma calvescensꎻ Sy: 越南灰木 Symlocos cochinchinensisꎻ Ta: 小林乌口树 Tarenna sylvestrisꎻ Ev: 单叶吴荑: Evodia simplicifoliaꎻ Ch: 滇南溪桫 Chisocheton siamen ̄ sisꎻ Xa: 泰国黄叶树 Xanthophyllum siamenseꎻ K: 小叶红光树 Knema globulariaꎻ Li: 滇南木姜子 Litsea garrettiiꎻ Ca: 白榄 Ca ̄ narium albumꎻ Ar: 云南紫金牛 Ardisia yunnanensisꎻ D: 黄檀 Dalbergia stipulataꎻ Cro: 银叶巴豆 Croton argyratus. Fig 3 1 1 Table 3 1 1 样方 Plot 地点 Location 海拔 Altitude ( m) 面积 Area of plot ( m ) 坡向 Aspect 2 坡度 Slope degree 群落高度 Height of canopy ( m) 总盖度 Coverage 种数 No. of species ( DBH > 5 cm) 株数 No. of stems 图 3 1 1 箭毒木 + 龙果林垂直剖面图 [3] Profile diagram of Antiaris toxicaria + Pouteria grandiflora forest 表 3 1 1 箭毒木 + 龙果林综合样地 Synthetic plot table of Antiaris toxicaria + Pouteria grandiflora forest 样方编号 Plot codes 92 -1 931206 8303 941013 勐腊 58 km 58 km from Mengla 勐仑城子 Chengziꎬ Menglun 勐腊曼庄 Manzhuangꎬ Mengla 勐仑曼莫 Manmoꎬ Menglun 680 5 (10 × 50) 650 5 (10 × 50) 830 50 × 50 675 5 (10 × 50) 东北 NE 山丘顶部ꎬ 无明显坡向 东南 SE 30° 5° ~ 10° 10° ~ 20° 东南 SE 30° 35 30 45 30 > 95% > 95% > 85% > 95% 46 52 52 57 207 182 144 194 656 第 33 卷 植物科学学报 续表 3 1 1 乔木层次 Tree layers 上层 Upper layer 中层 Middle layer 物种 Species 重要值 IV 重要值 IV 相对多度 + 相对显著度 RA + RD 重要值 IV 箭毒木( 见血封喉) Antiaris toxicaria 龙果 Pouteria grandiflora 滇糙叶树 Aphananthe cuspidata 白颜树 Gironniera subaequalis 窄叶半枫荷 Pterospermum lanceifolium 网脉肉托果 Semecarpus reticulatus 细毛润楠 Machilus tenuipilis 斯里兰卡天料木 Homalium ceylanicum 绒毛番龙眼 Pometia pinnata 滇南新乌檀 Neonauclea tsaiana 橄榄 Canarium album 四瓣崖摩 Amoora tetrapetala 高山榕 Ficus altissima 粗枝崖摩 Amoora dasyclada 四数木 Tetrameles nudiflora 毗黎勒 Terminalia bellirica 羽叶白头树 Garuga pinnata 云树 Garcinia cowa 毛荔枝 Nephelium lappaceum var. pallens 红光树 Knema furfuracea 泰国黄叶树 Xanthophyllum flavescens 大叶藤黄 Garcinia xanthochymus 假玉桂 Celtis timorensis 越南割舌树 Walsura pinnata 梭果玉蕊 Barringtonia fusicarpa 景洪暗罗 Polyalthia cheliensis 多脉樫木 Dysoxylum grande 银钩花 Mitrephora thorelii 破布叶 Microcos paniculata 印度锥 Castanopsis indica 溪桫 Chisocheton cumingianus subsp. balansae 藤春 Alphonsea monogyna 狭叶一担柴 Colona thorelii 黄棉木 Metadina trichotoma 思茅木姜子 Litsea szemaois 风吹楠 Horsfieldia glabra 垂叶榕 Ficus benjamina 野波罗蜜 Artocarpus lakoocha 泰国杧果 Mangifera siamensis 云南倒吊笔 Wrightia coccinea 云南厚壳桂 Cryptocarya yunnanensis 勐仑琼楠 Beilschmiedia brachythyrsa 云南肉豆蔻 Myristica yunnanensis 大鱼藤树 Derris robusta 轮叶戟 Lasiococca comberi var. pseudoverticillata 金钩花 Pseuduvaria indochinensis 毛瓣无患子 Sapindus rarak 辛果漆 Drimycarpus racemosus 大果油朴 Celtis philippensis 浆果乌桕 Sapium baccatum 红木荷 Schima wallichii 大叶蒲葵 Livistona saribus 新乌檀 Neonauclea griffithii 常绿臭椿 Ailanthus fordii 密脉柯 Lithocarpus fordianus 竹节树 Carallia brachiata 3.91 2.00 4.32 23.97 6.06 - - 1.61 - - - 1.54 - - 40.5 - - 2.79 1.81 3.57 7.89 3.06 1.90 3.10 44.50 2.70 - 3.79 - - 2.01 - 3.16 5.7 3.14 - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - 80.36 1.49 5.76 5.58 - 1.68 1.86 - - 1.52 - - - 10.31 - - 2.08 3.65 3.01 3.96 10.22 14.2 - - - 29.41 9.45 1.68 5.67 3.22 + 13.13 - - - 1.52 - - - 1.66 - - - - - - - - - 4.13 - - - 2.08 - - + 2.71 9.59 2.53 1.96 1.97 6.14 3.20 5.48 10.08 4.08 - - - - - - 6.08 2.34 10.45 - 1.07 3.4 3.38 3.15 - 3.15 5.32 0.79 - - - 5.38 - 3.29 - - 2.99 - - - 1.39 3.59 2.55 - 5.98 4.57 - - - 2.41 - - - - - 4.27 16.13 9.21 - 4.78 1.52 7.45 2.70 21.11 - - 4.42 12.1 - - 2.50 - 1.55 3.11 6.82 1.63 - 1.63 1.55 10.00 - 1.66 - - 2.01 - 9.67 - 3.06 - - 5.32 - 1.70 - 1.96 - - - 19.09 - - 6.68 5.76 - - 3.22 2.10 - 2.06 1.69 第5期 657 朱 华等: 西双版纳森林植被研究 续表 3 1 1 乔木层次 Tree layers 物种 Species 重要值 IV 重要值 IV 相对多度 + 相对显著度 RA + RD 重要值 IV 木奶果 Baccaurea ramiflora 平叶密花树 Myrsine faberi 5.93 3.08 - 1.52 + 13.66 + 4.23 - 1.49 1.50 5.06 8.35 - 17.69 11.27 - 1.58 - 1.50 - - - 1.47 3.66 - 云南银柴 Aporosa yunnanensis 山油柑 Acronychia pedunculata 思茅崖豆藤 Millettia leptobotrya 假山萝 Harpullia cupanioides 普文楠 Phoebe puwenensis 火烧花 Mayodendron igneum 十蕊枫 Acer laurinum 华夏蒲桃 Syzygium cathayense 假海桐 Pittosporopsis kerrii 滇谷木 Memecylon polyanthum 下层 Lower layer 2.17 11.49 1.66 6.71 - 3.54 1.90 11.66 - 粗丝木 Gomphandra tetrandra 滨木患 Arytera littoralis 粗糠柴 Mallotus philippensis 山地五月茶 Antidesma montanum 西南猫尾木 Markhamia stipulata 披针叶楠 Phoebe lanceolata 香花木姜子 Litsea panamanja 大果山香圆 Turpinia pomifera 金毛榕 Ficus fulva 小叶红光树 Knema globularia 1.54 - - 青藤公 Ficus langkokensis 倒卵叶黄肉楠 Actinodaphne obovata 多毛茜草树 Aidia pycnantha 红果樫木 Dysoxylum gotadhora 火麻树 Dendrocnide urentissima 8.61 - 大肉实树 Sarcosperma arboreum 枝花流苏树 Chionanthus ramiflorus 染木树 Saprosma ternata 阔叶蒲桃 Syzygium megacarpum 微毛布惊 Vitex quinata var. puberula 白楸 Mallotus paniculatus 缅桐 Sumbaviopsis albicans 单穗鱼尾葵 Caryota monostachya 银柴 Aporosa dioica 叶轮木 Ostodes paniculata 海红豆 Adenanthera pavonina var. microsperma 猪肚木 Canthium horridum 薄叶山柑 Capparis tenera 毛八角枫 Alangium kurzii 溪桫 Chisocheton cumingianus subsp. balansae 云南棋子豆 Cylindrokelupha kerrii 细基丸 Polyalthia cerasoides 柴桂 Cinnamomum tamala 泡竹 Pseudostachyum polymorphum 绿黄葛树 Ficus virens 海南岩豆藤 Millettia pachyloba 青枣核果木 Drypetes cumingii 四角蒲桃 Syzygium tetragonum 滇毒鼠子 Dichapetalum gelonioides 蒙自黄檀 Dalbergia henryana 狭叶红光树 Knema cinerea var. glauca 6.26 - - - 1.54 2.16 - 7.65 - 1.81 - - 1.55 - - - - - - - - - - - 18.51 - - 16.36 - - 6.23 - - - - - 2.99 - 7.83 5.04 - 3.00 2.99 2.07 1.71 + 7.76 - - - - - 1.94 1.50 + - 3.05 3.04 - - - - 1.56 1.53 1.52 1.50 - - - - - - - - 4.64 - - 3.01 3.40 2.78 1.74 1.16 0.96 0.98 2.2 1.0 1.79 - - - - - - 1.39 - 1.05 - - 1.15 - - - - - 1.32 1.05 - - - - - - - - - - - - - - 2.46 2.26 - 7.06 - 2.58 1.64 2.18 4.61 5.50 - 1.55 - - - - 1.52 1.57 - - - - 7.33 - - 1.84 1.66 - - 4.43 - - 3.04 - - 1.55 - - - - - 1.90 - - 12.43 10.08 - 6.00 - - - - 658 第 33 卷 植物科学学报 续表 3 1 1 乔木层次 Tree layers 物种 Species 碧绿米仔兰 Aglaia perviridis 长梗三宝木 Trigonostemon thyrsoideus 云南崖摩 Amoora yunnanensis 云南蒲桃 Syzygium yunnanense 版纳柿 Diospyros xishuangbannaensis 下层 Lower layer 蒲桃一种 Syzygium sp. 锈毛山小橘 Glycosmis esquirolii 焰序山龙眼 Helicia pyrrhobotrya 褐叶柄果木 Mischocarpus pentapetalus 盘叶罗伞 Brassaiopsis fatsioides 大花哥纳香 Goniothalamus griffithii 刺通草 Trevesia palmata 云南木姜子 Litsea yunnanensis 长棒柄花 Cleidion spiciflorum 总计 Total: 123 重要值 IV 重要值 IV 相对多度 + 相对显著度 RA + RD 重要值 IV - - - - - - - 3.05 - - 2.11 - - - 1.64 - 1.58 - 1.54 - 2.07 - - - 1.66 - - - - - - 1.49 1.49 - - 300.00 300.00 1.23 - - - 1.08 - - - 0.99 - 200.00 1.96 - - - - - - - - - 1.52 300.00 注: +ꎬ 样方内仅有幼树、 幼苗ꎻ -ꎬ 样地内无记录ꎻ 重要值( IV) = 相对多度 + 相对显著度 + 相对频度ꎻ DBH: 胸径ꎮ 下同ꎮ Notes: +ꎬ Only saplings or seedlings recorded from the plotꎻ -ꎬ No record in the plotꎻ Importance value ( IV) = Relative abundance ( RA) + Relative dominance ( RD) + Relative frequency ( RF) . DBH: Diameter at breast height. Same below. m 30 20 10 0 1. 四数木 Tetrameles nudifloraꎻ 2. 油朴 Celtis philippensis var. wightiiꎻ 3. 轮叶戟 Lasioccoca comberi var. pseudo ̄ verticillataꎻ 4. 缅桐 Sumbaviopsis albicansꎻ 5. 短柄棒柄花 Cleidion spiciflorumꎻ 6. 毛石密 Alphonsea mollisꎻ 7. 四 瓣木楝 Amoora tetrapetalaꎻ 8. 林生乌口树 Tarenna sylvestisꎻ 9. 大苞藤黄 Garcinia bracteataꎻ 10. 黄棉木 Metadina trichotomaꎻ 11. 石密 Alphonsea monogynaꎻ 12. 滇琼楠 Beilschmiedia yunnanensisꎻ 13. 阔叶风车藤 Combretum latifoliumꎻ 14. 翼核果 Ventilago calyculataꎻ 15. 亨利岩爬藤 Tetrastigma henryi. 图 3 1 2 轮叶戟 + 油朴林垂直剖面图 ( 李保贵绘) Fig 3 1 2 Profile diagram of Lasiococca comberi var. pseudoverticillata + Celtis philippensis var. wightii forest ( drawn by B G Li) 第5期 Table 3.1.2 659 朱 华等: 西双版纳森林植被研究 表 3 1 2 轮叶戟 + 油朴群落综合样地 Synthetic plot table of Lasiococca comberi var. pseudoverticillata + Celtis philippensis forest 样方 Plot 样方编号 94 -03 -01 93 -12 -03 Plot codes 9203 102 -13 地点 Location 勐远 Mengyuan 勐仑银场 Yinchangꎬ Menglun 勐仑银场 Yinchangꎬ Menglun 勐远 Mengyuan 海拔 Altitude ( m) 面积 Area of plot ( m 2 ) 坡向 Aspect 坡度 Slope degree 群落高度 Height of canopy ( m) 总盖度 Coverage 种数 No. of species ( DBH > 5 cm) 株数 No. of stems 800 5 (10 × 50) 西南 SW 40° 30 > 90% 27 102 1000 20 (10 × 10) 西北 NW 5° ~ 15° 30 90% 23 271 1060 5 (10 × 50) 西南 SW 10° 30 95% 12 44 825 5 (10 × 50) 西W 10° 25 90% 11 142 物种 Species 重要值 IV 重要值 IV 重要值 IV 重要值 IV 67.12 23.64 15.37 9.66 40.67 11.81 10.67 10.81 - 17.00 - - 5.84 - - 9.91 11.71 6.31 3.09 - 6.66 - - 6.24 5.95 5.79 4.02 5.34 - 2.96 4.59 3.14 - 2.94 2.94 2.90 2.89 - - - - - - + - 300.00 126.1 44.18 11.42 32.16 - 9.33 6.67 - 14.1 - 2.27 4.99 7.55 - 12.7 2.11 - 3.45 - - 2.12 - - - - - 1.68 - 5.10 2.14 - - - - - - - 2.38 - 1.75 1.71 1.68 1.66 - - 300.00 101 30.37 30.24 8.97 - 7.64 7.57 18.42 7.57 - 13.85 8.34 - - + + + - - - - 8.42 7.57 - - - 151.1 97.2 - - - 6.39 9.3 - - - - - - 12.8 - - - - 6.23 8.9 - - - - - - - - - - - - 3.0 - - - - - 2.21 - - - - 1.55 1.40 300.00 轮叶戟 Lasiococca comberi var. pseudoverticillata 大果油朴 Celtis philippensis 麻楝 Chukrasia tabularis 多花白头树 Garuga floribunda var. gamblei 四数木 Tetrameles nudiflora 缅桐 Sumbaviopsis albicans 长棒柄花 Cleidion spiciflorum 石密 Alphonsea mollis 假桂乌口树 Tarenna attenuata 长果木棉 Bombax insigne 黄棉木 Metadina trichotoma 四瓣崖摩 Amoora tetrapetala 全缘火麻树 Dendrocnide sinuata 思茅蒲桃 Syzygium szemaoense 长叶金桔 Fortunella polyandra 大苞藤黄 Garcinia bracteata 景洪暗罗 Polyalthia cheliensis 藤春 Alphonsea monogyna 鸡骨香 Croton crassifolius 风轮桐 Epiprinus siletianus 云南琼楠 Beilschmeidia yunnanensis 董棕 Caryota urens 割舌树 Walsura robusta 雅榕 Ficus concinna 四蕊朴 Celtis tetrandra 绒毛紫薇 Lagerstroemia tomentosa 剑叶龙血树 Dracaena cochinchinensis 聚果榕 Ficus racemosa 四数九里香 Murraya tetramera 大叶水榕 Ficus glaberrima 绿黄葛树 Ficus virens 微毛布惊 Vitex quinata var. puberula 黑长叶蒲桃 Syzygium melanophyllum 皮孔樫木 Dysoxylum lenticellatum 银钩花 Mitrephora thorelii 胭木 Wrightia arborea 上思厚壳树 Ehretia tsangii 山蕉 Mitrephora maingayi 大鱼藤树 Derris robusta 云南柿 Diospyros yunnanensis 云南银钩花 Mitrephora wangii 石山崖摩 Amoora calcicola 山椤 Aglaia elaeagnoidea 多毛茜草树 Aidia pycnantha 山石榴 Catunaregam spinosa 总计 Total: 45 - + - - - - - - - - - - - - + - - - 300.00 660 第 33 卷 植物科学学报 3 1 1 2 沟谷雨林 沟谷雨林主要分布于坡脚最为潮湿的沟谷中或 阴坡( 通常为东北坡向) ꎮ 落叶树种在种类组成和 313ꎬ 表 313) ꎮ 上层落叶树的代表种主要是多 花白头树 和 五 眼 果ꎬ 高 榕 在 局 部 地 段 上 占 优 势ꎻ 中层以小叶藤黄和红光树具有最大存在度ꎬ 轮叶 重要值累积上均低于 10%ꎬ 此群落类型以番龙眼 戟、 玉蕊、 山蕉、 金钩花、 蔡氏新乌檀等在局部 为标志ꎬ 主要有以下几个群系: 地段上均可占优势ꎻ 下层以琴叶风吹楠、 阔叶蒲 (1) 番龙眼 + 千果榄仁林 桃的存在度较大ꎬ 以木奶果、 棒柄花、 核实木等 该群系主要沿沟谷分布在海拔 550 ~ 900 m 较占优势ꎬ 版 纳 柿、 尖 尾 榕、 巴 巴 叶、 窄 序 岩 豆 的酸性土山狭谷坡脚ꎬ 并以 600 ~ 700 m 的沟谷 树、 聚果榕、 大叶风吹楠等则在局部地段上占优 最为集中ꎻ 林内阴湿ꎬ 土壤湿润ꎬ 上层乔木落叶 树种相对较少ꎬ 附生植物、 木质大藤本在数量上 占优势ꎻ 植被群落以番龙眼和千果榄仁为标志树 种ꎮ 番龙眼为乔木上层优势种ꎬ 千果榄仁为亚优 势种 或 在 局 部 地 段 上 成 为 优 势 种 或 标 志 种 ( 图 势ꎮ 灌木以茜草科植物粗叶木( Lasianthus spp.) 、 腺萼木 ( Mycetia spp.) 等为常见 种ꎮ 草 本 以 柊 叶 (Phrynium capitatum) 、 山姜( Hedychium spp.) 、 长叶 实 蕨 ( Bolbites heteroclita ) 、 叉 蕨 ( Tectaris spp.) 等较为常见ꎮ m 50 40 30 20 10 0 10 20 30 40 50 m 1. 千果榄仁 Terminalia myriocarpaꎻ 2. 番龙眼 Pometia pinnataꎻ 3. 多花白头树 Garruga floribunda var. gambleiꎻ 4. 红 光树 Knema furfuraceaꎻ 5. 木奶果 Baccauria ramifloraꎻ 6. 小叶藤黄 Garcinia cowaꎻ 7. 阔叶蒲桃 Syzygium latilimbumꎻ 8. 金刀木 Barringtonia macrostachyaꎻ 9. 轮叶戟 Lasiococca comberi var. pseudoverticillataꎻ 10. 假海桐 Pittosporopsis kerriiꎻ 11. 金钩花 Pseuduvaria indochinensisꎻ 12. 狭叶半枫荷 Pterospermum lanceaefoliumꎻ 13. 核实木 Drypetes cu ̄ mingiiꎻ 14. 石密 Alphonsea monogynaꎻ 15. 野芭蕉 Musa acuminataꎻ 16. 菩柔树 Trigonostemon thyrsoideumꎻ 17. 翼核 果 Ventilago calyculataꎻ 18. 巢蕨 Neottoptreis nidusꎻ 19. 香港岩角藤 Rhaphidophora hongkongensisꎻ 20. 阔叶风车藤 Combretum latifoliumꎻ 21. 瓜馥木 Fissistigma sp. Fig 3 1 3 图 3 1 3 番龙眼 + 千果览仁林垂直剖面图 ( 李保贵绘) Profile diagram of Pometia pinnata + Terminalia myriocarpa forest ( drawn by BG Li) 第5期 Table 3 1 3 表 3 1 3 番龙眼 + 千果览仁林综合样地 Synthetic plot table of Pometia pinnata + Terminalia myriocarpa forest 样方 Plot 地点 Location 海拔 Altitude ( m) 面积 Area of plot ( m 2 ) 坡向 Aspect 坡度 Slope degree 群落高度 Height of canopy ( m) 总覆盖度 Coverage 种数 No. of species ( DBH > 5 cm) 株数 No . of stems Plot codes 940102 8305 8304 8302 勐仑曼莫 Manmoꎬ Menglun 勐仑曼莫 Manmoꎬ Menglun 勐腊曼旦 Mandanꎬ Mengla 勐腊曼庄 Manzhuangꎬ Mengla 勐腊曼庄 manzhuangꎬ Mengla 700 650 5 (10 × 50) 5 (10 × 50) 东南 SE 东南 SE 10° ~ 40° 5° ~ 10° 35 35 95% 95% 48 49 96 108 750 30 × 100 东南 SE 10° 45 > 95% 52 85 700 35 × 75 东南 SE 0° 35 > 90% 58 155 890 400 × 100 东南 SE 15° 45 > 85% 54 154 重要值 IV 重要值 IV 相对多度 + 相对显著度 RA + RD 相对多度 + 相对显著度 RA + RD 相对多度 + 相对显著度 RA + RD 绒毛番龙眼 Pometia pinnata 40.40 41.31 16.83 12.63 15.46 千果榄仁 Terminalia myriocarpa 17.94 11.6 0.68 23.4 6.31 多花白头树 Garuga floribunda var. gamblei 8.1 1.71 3.18 3.52 23.78 - 1.35 网脉肉托果 Semecarpus reticulatus 11.61 - 0.66 - 2.64 常绿臭椿 Ailanthus fordii 1.54 - 0.78 3.12 1.10 - 大果人面子 Dracontomelon macrocarpum - 2.64 - 23.64 1.03 - 窄叶半枫荷 Pterospermum lanceifolium - - 20.11 - 高山榕 Ficus altissima - 18.40 - 毗黎勒 Terminalia bellirica 13.77 - - 滇糙叶树 Aphananthe cuspidata - 1.24 1.66 细毛润楠 Machilus tenuipilis 8.34 - 7.29 - 5.88 - - - 见血封喉 Antiaris toxicaria 2.6 - - 1.43 - 1.23 - 龙果 Pouteria grandiflora - - - - 毛果猴欢喜 Sloanea dasycarpa 4.63 - - - - 滑桃木 Trewia nudiflora - - - 1.81 2.56 - 云树 Garcinia cowa 2.91 9.43 0.77 0.83 7.59 红光树 Knema furfuracea 2.70 - 2.31 4.48 0.93 1.29 7.05 12.08 2.51 - 3.36 1.51 - 21.07 4.09 - 7.76 5.97 - 6.92 0.82 - 5.37 9.71 - 2.79 - - 2.4 0.87 - 0.85 秋枫 Bischofia javanica - 2.39 - 山蕉 Mitrephora maingayi - 3.12 - 10.06 滇南新乌檀 Neonauclea tsaiana - 辛果漆 Drimycarpus racemosus 2.59 - 顶果木 Acrocarpus fraxinifolius 3.28 - 11.99 - - 毛荔枝 Nephelium lappaceum var. pallens 3.13 - 2.68 - 蓝树 Wrightia laevis 3.03 小萼菜豆树 Radermachera microcalyx 3.13 2.40 0.85 - - - 大果臀果木 Pygeum macrocarpum 2.46 - - - 红果樫木 Dysoxylum gotadhora 2.8 - - 0.93 景洪暗罗 Polyalthia cheliensis 4.34 3.51 - - 0.69 - 胭脂 Artocarpus tonkinensis 3.23 - - - - 0.82 0.71 - 1.47 糖胶树 Alstonia scholaris 轮叶戟 Lasiococca comberi var. pseudoverticillata 藤春 Alphonsea monogyna 金钩花 Pseuduvaria indochinensis 假玉桂 Celtis timorensis 梭果玉蕊 Barringtonia fusicarpa 多脉樫木 Dysoxylum grande 中层 Middle layer 样方编号 940101 物种 Species 乔木层次 Tree layers 上层 Upper layer 661 朱 华等: 西双版纳森林植被研究 野波罗蜜 Artocarpus lakoocha 0.68 0.93 - 7.97 - 2.39 - 9.34 1.35 - 2.82 1.86 1.31 - - - 3.82 - - - 662 第 33 卷 植物科学学报 续表 3.1.3 乔木层次 Tree layers 重要值 IV 重要值 IV 相对多度 + 相对显著度 RA + RD 相对多度 + 相对显著度 RA + RD 钝叶桂 Cinnamomum bejolghota - 0.47 - - - 2.31 - - 版纳藤黄 Garcinia xishuanbannaensis 0.83 0.85 剑叶暗罗 Polyalthia lancilimba - - - 毛叶油丹 Alseodaphne andersonii - - - 0.83 - 绒毛紫薇 Lagerstroemia tomentosa - 11.0 - - 15.3 - 勐仑翅子树 Pterospermum menglunense - 8.33 - - - - - - - - 4.82 - - - - 3.98 - - 4.77 - - - 4.95 - - - - - - 2.53 - - - 3.50 - - - - 物种 Species 大叶藤黄 Garcinia xanthochymus 银钩花 Mitrephora thorelii 云南琼楠 Beilschmeidia yunnanensis - - 八宝树 Duabanga grandiflora - - 大果青冈 Cyclobalanopsis rex 5.34 - 瘤枝榕 Ficus maclellandi 刺栲 Castanopsis hystrix - 大果油朴 Celtis philippensis 泰国黄叶树 Xanthophyllum flavescens 3.87 - - - 白颜树 Gironniera subaequalis 2.91 - - - - - - - - - - - 1.94 - 2.6 - - - - - - 木姜叶暗罗 Polyalthia litseifolia - - - 1.74 - 1.74 勐仑琼楠 Beilschmiedia brachythyrsa - - - - 1.68 滇印杜英 Elaeocarpus varunua - - - - 1.61 方榄 Canarium bengalense - - - - 林生杧果 Mangifera sylvatica - - - 1.29 - 垂叶榕 Ficus benjamina - - 1.14 - 1.13 - 梨果破布叶 Microcos chungii - - - - 麻楝 Chukrasia tabularis - - 翅果刺桐 Erythrina subumbrans - - 0.86 - 1.04 - - 云南厚壳桂 Cryptocarya yunnanensis 云南风吹楠 Horsfieldia prainii 阔叶蒲桃 Syzygium megacarpum 木奶果 Baccaurea ramiflora 灰岩棒柄花 Cleidion bracteosum 微毛布惊 Vitex quinata var. puberula 火烧花 Mayodendron igneum 版纳柿 Diospyros xishuangbannaensis 青藤公 Ficus langkokensis 青枣核果木 Drypetes cumingii 常绿榆 Ulmus lanceifolia 缅桐 Sumbaviopsis albicans 黑毛柿 Diospyros hasseltii 鱼尾葵 Caryota ochlandra 思茅崖豆藤 Millettia leptobotrya 长梗三宝木 Trigonostemon thyrsoideus 鸭胆子 Brucea javanica 鹅掌柴 Schefflera heptaphylla 翅果麻 Kydia calycina 五月茶 Antidesma bunius 毛果杜英 Elaeocarpus rugosus - - 0.78 - 6.43 9.36 6.63 - - - - 7.25 4.72 6.38 5.00 4.08 2.68 - - - 1.82 0.93 6.28 10.20 0.78 0.71 3.43 0.78 - 1.62 1.59 尖叶厚壳桂 Cryptocarya acutifolia 耳叶柯 Lithocarpus grandifolius 越南割舌树 Walsura pinnata 尖叶漆 Toxicodendron acuminatum 下层 Lower layer - - 0.77 3.5 - 岭罗麦 Tarennoidea wallichii 中层 Middle layer 8.06 - 相对多度 + 相对显著度 RA + RD 2.5 9.38 - - - 8.77 10.43 - 3.94 - - 5.24 - 3.12 - - 4.19 2.39 3.36 5.59 - - - 3.61 0.74 0.74 1.54 5.36 3.84 7.47 1.53 2.57 11.7 5.07 - 6.46 6.89 - - 4.44 - - 2.61 - - 0.95 4.40 - - - - - 1.34 - 1.13 - 1.75 - - - - 2.81 7.27 2.51 13.4 - 7.6 2.65 - 3.24 - - - - 4.88 2.69 - 2.0 第5期 663 朱 华等: 西双版纳森林植被研究 续表 3.1.3 乔木层次 Tree layers 下层 Lower layer 物种 Species 重要值 IV 重要值 IV 圆基火麻树 Dendrocnide basirotunda 剑叶木姜子 Litsea lancifolia 黑皮柿 Diospyros nigrocortex 假海桐 Pittosporopsis kerrii 大穗野桐 Mallotus macrostachys 假山萝 Harpullia cupanioides 普文楠 Phoebe puwenensis 大叶桂樱 Laurocerasus zippeliana 大肉实树 Sarcosperma arboreum 幌伞枫 Heteropanax fragrans 大果山香圆 Turpinia pomifera 碧绿米仔兰 Aglaia perviridis 豆果榕 Ficus pisocarpa 西南猫尾木 Markhamia stipulata 香花木姜子 Litsea panamanja 大叶风吹楠 Horsfieldia kingii 聚果榕 Ficus racemosa 五桠果叶木姜子 Litsea dilleniifolia 溪桫 Chisocheton cumingianus subsp. balansae 云南瘿椒树 Tapiscia yunnanensis 苹果榕 Ficus oligodon 思茅木姜子 Litsea szemaois 大花哥纳香 Goniothalamus griffithii 大叶木兰 Magnolia henryi 染木树 Saprosma ternata 波缘大参 Macropanax undulatus 网脉核果木 Drypetes perreticulata 云南崖摩 Amoora yunnanensis 皮孔樫木 Dysoxylum lenticellatum 山油柑 Acronychia pedunculata 南酸枣 Choerospondias axillaris 阔叶圆果杜英 Elaeocarpus sphaerocarpus 滇毒鼠子 Dichapetalum gelonioides 肥荚红豆 Ormosia fordiana 五桠果 Dillenia indica 白毛算盘子 Glochidion arborescens 水同木 Ficus fistulosa 灰背叶柯 Lithocarpus hypoglaucus 滇新樟 Neocinnamomum caudatum 破布木 Cordia dichotoma 倒卵叶紫麻 Oreocnide obovata 狭叶红光树 Knema cinerea var. glauca 浆果楝 Cipadessa baccifera 银叶锥 Castanopsis argyrophylla 大果榕 Ficus auriculata 鳞片水麻 Debregeasia squamata 楝叶吴萸 Tetradium glabrifolium 假桂乌口树 Tarenna attenuata 假斜叶榕 Ficus subulata 李榄 Chionanthus henryanus 土蜜树 Bridelia tomentosa 总计 Total: 140 3.89 2.8 2.8 2.6 2.6 - - - - - - - 2.46 - 3.65 - - - 15.50 - 7.54 - - - - - 3.71 3.69 - - 3.23 2.99 - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - 300.00 2.38 2.31 - - 2.48 - 2.71 2.45 - - - - 2.46 19.54 - - - - 4.78 - 3.92 - - - 3.43 - - - - - - 2.38 - 2.36 2.34 - - - - - - - - - - - - - - 300.00 相对多度 + 相对显著度 RA + RD 相对多度 + 相对显著度 RA + RD 相对多度 + 相对显著度 RA + RD - - - - - - 2.13 - - - - - - - - - 0.86 - - 0.88 0.74 - 0.95 - 0.84 - - - - - - - 2.69 - 2.57 - - - - - - - - - - - - - - - 1.24 - - - - 0.84 0.74 - 0.68 0.94 - - 200.00 1.49 2.19 1.43 1.76 - - 1.24 1.10 - 0.93 - - - 5.69 - - - - - - - - - 2.27 - - - - 1.80 - 1.64 - - - - - 1.2 - - - - - 0.78 - - 0.66 0.73 200.00 1.02 - - 0.92 - 1.25 - - - - - - 3.52 - - - - - - - - - - 1.86 1.87 - - - - - 1.36 1.41 - - 1.14 1.14 0.88 - - - - - - - 200.00 664 第 33 卷 植物科学学报 (2) 番龙眼 + 油朴林 + 油朴林群落的外貌和垂直结构与非石灰岩山的湿性 该群落分布在最为湿润的石灰岩沟谷底部或山坡 季节性雨林基本相同ꎬ 在区系成分上ꎬ 二者除了有少 脚下ꎬ 土壤通常较厚ꎮ 其群落高度通常为 35 ~ 40 mꎬ 数各自的特有成分外ꎬ 绝大多数种类都相同ꎻ 而石灰 以番龙眼为优势ꎬ 油朴、 轮叶戟、 滕春在不同地段上 岩山季节性雨林由于土壤中岩石分布的影响ꎬ 其树木 均能成为亚优势或共同亚优势种(表 314)ꎻ 番龙眼 的密度较小ꎬ 林内也显得较为空旷些ꎮ Table 3 1 4 表 3 1 4 番龙眼 +油朴林综合样地 Synthetic plot table of Pometia pinnata + Celtis philippensis forest 样方 Plot 样方编号 Plot codes HW9203 HW9202 地点 Location 勐醒 Mengxing 勐醒 Mengxing 面积 Area of plot ( m 2 ) 坡向 Aspect 5 (10 × 50) 海拔 Altitude ( m) 700 东北 NE 740 5 (10 × 50) 东北 NE 坡度 Slope degree 25° 10° 群落高度 Height of canopy 35 m 30 m 总覆盖度 Coverage 100% 100% 23 19 118 164 重要值 IV 重要值 IV 平均重要值 Average IV 41.3 45.1 18.7 24.7 11.8 27.2 12.5 14.3 6.9 12.7 8.8 - 13.7 3.0 9.9 8.7 8.2 7.6 + 5.9 5.4 + + 4.0 3.2 3.2 - - - + 56.1 39.8 40.2 30.7 18.5 - 12.2 11.4 15.6 8.2 10.2 117.7 - 9.0 - - + - 7.7 + - 5.6 5.3 - - - 3.0 3.0 3.0 2.9 - 300.0 48.7 42.6 29.4 27.7 15.1 13.6 12.4 12.8 11.3 10.4 9.5 8.8 6.9 6.0 4.9 4.3 4.1 3.8 3.8 2.9 2.7 2.8 2.6 2.0 1.6 1.6 1.5 1.5 1.5 1.5 1.4 300.0 种数 No. of species ( DBH > 5 cm) 株数 No. of stems 物种 Species 大果油朴 Celtis philippensis 轮叶戟 Lasiococca comberi var. pseudoverticillata 长棒柄花 Cleidion spiciflorum 缅桐 Sumbaviopsis albicans 绒毛番龙眼 Pometia pinnata 高山榕 Ficus altissima 滇南新乌檀 Neonauclea tsaiana 董棕 Caryota urens 四瓣崖摩 Amoora tetrapetala 网脉核果木 Drypetes perreticulata 山蕉 Mitrephora maingayi 四数木 Tetrameles nudiflora 毗黎勒 Terminalia bellirica 大叶藤黄 Garcinia xanthochymus 云南银钩花 Mitrephora wangii 八宝树 Duabanga grandiflora 藤春 Alphonsea monogyna 麻楝 Chukrasia tabularis 海南樫木 Dysoxylum mollissimum 岭罗麦 Tarennoidea wallichii 窄叶半枫荷 Pterospermum lanceifolium 假鹊肾树 Streblus indicus 垂叶榕 Ficus benjamina 奶桑 Morus macroura 大叶水榕 Ficus glaberrima 皮孔樫木 Dysoxylum lenticellatum 锈毛山小橘 Glycosmis esquirolii 歪叶榕 Ficus cyrtophylla 黑毛柿 Diospyros hasseltii 大叶风吹楠 Horsfieldia kingii 全缘火麻树 Dendrocnide sinuata 总计 Total: 31 2.9 300.0 注: 平均重要值 = 各样方重要值之和 / 样方数ꎮ 下同ꎮ Note: Average IV = Cumulative importance value from all plots / No. of plots. Same below. 第5期 665 朱 华等: 西双版纳森林植被研究 (3) 顶果木 + 八宝树林 长梗三宝木(Trigonostemon thyrsoideum)、 勐腊核 该群系主要分布在纳板河流域国家级自然保护 果木( Drypetes hoaensis)、 大肉实树( Sarcosper ̄ 区( 过门山站) 的陡坡沟谷ꎮ 乔木层分为 3 层ꎬ 其 ma arboretum) 等ꎮ 最常见的灌木种类有单羽火筒 中乔木上层高 30 ~ 50 mꎬ 林冠镶嵌联接ꎬ 盖度达 树(Leea crispa)、 木锥花(Gomphostemma arbus ̄ 70%ꎬ 顶果木作为散生巨树ꎬ 高 50 mꎬ 树冠伞形、 culum)、 短柄苹婆(Sterculia brevissima)等ꎮ 平整ꎻ 八宝树是乔木上层的优势树种ꎬ 在群落中具 草本层高约 1 mꎬ 盖度约 70% ~ 80%ꎬ 以香 有最大重要值ꎮ 乔木中层高 15 ~ 30 mꎬ 优势种是 豆蔻( Amomum subulatum) 占优势ꎬ 其它草本有 桃金娘科的阔叶蒲桃ꎬ 另有云南厚壳桂、 琴叶风吹 楠、 越南山矾、 大果山香圆、 假广子等常见树种ꎬ 盖度达 40% ~ 50%ꎮ 乔木下层高 5 ~ 15 mꎬ 包括 长柄油 丹、 木 奶 果、 粗 丝 木、 云 南 野 独 活 等 ( 表 315) ꎮ 上层乔木中落叶树种有顶果木ꎬ 在旱 季 11 月至翌年 2 月有明显的落叶期ꎮ 灌木层高约 2 mꎬ 以幼树居多(占此层总种数的 80%)ꎬ 其中粗丝木、 阔叶蒲桃、 绒毛番龙眼多度较 大ꎬ 其它幼树有云南野独活(Miliusa tenuistipitata)、 Table 3 1 5 下 延 叉 蕨 ( Tectaria decurrens ) 、 线 羽 凤 尾 蕨 ( Pteris linearis) 、 无 腺 毛 蕨 ( Cyclosorus procur ̄ rens) 、 柊叶( Phrynium rheedei) 、 野靛棵( Mana ̄ nthes patentiflora) 、 大 叶 仙 茅 ( Curculigo capitu ̄ late) 等ꎮ 样 地 内 大 型 藤 本 植 物 丰 富ꎬ 以 鹿 角 藤 ( Chonemorpha eriostylis) 、 毛枝雀梅藤( Sagere ̄ tia hamosa var. trichoclada) 、 茎 花 崖 爬 藤 ( Tet ̄ rastigma cauliflorum) 、 蒙 自 崖 爬 藤 ( Tetrastigma henryi) 最为多见ꎮ 表 3 1 5 顶果木 + 八宝树林乔木层重要值 Importance values of tree species in the Acrocarpus fraxinifolius + Duabanga grandiflora forest 物种 Species 八宝树 Duabanga grandiflora 阔叶蒲桃 Syzygium megacarpum 顶果木 Acrocarpus fraxinifolius 千果榄仁 Terminalia myriocarpa 云南厚壳桂 Cryptocarya yunnanensis 云南风吹楠 Horsfieldia prainii 长柄油丹 Alseodaphne petiolaris 绒毛番龙眼 Pometia pinnata 木奶果 Baccaurea ramiflora 大叶杜英 Elaeocarpus balansae 云南野独活 Miliusa tenuistipitata 假山萝 Harpullia cupanioides 粗丝木 Gomphandra tetrandra 微毛布惊 Vitex quinata var. puberula 粗糠柴 Mallotus philippensis 岭罗麦 Tarennoidea wallichii 大肉实树 Sarcosperma arboreum 云南崖摩 Amoora yunnanensis 滇南新乌檀 Neonauclea tsaiana 木姜子一种 Litsea sp. 假海桐 Pittosporopsis kerrii 乌檀 Nauclea officinalis 红光树 Knema furfuracea 大叶风吹楠 Horsfieldia kingii 滨木患 Arytera littoralis 普文楠 Phoebe puwenensis 糖胶树 Alstonia scholaris 白花羊蹄甲 Bauhinia variegata var. candida 皱叶榕 Ficus sp. 云树 Garcinia cowa 相对多度 RA 相对显著度 RD 相对频度 RF 重要值 IV 2.38 25.24 0.95 0.48 5.71 2.38 4.29 0.48 3.33 1.90 3.33 2.86 3.33 1.90 1.43 1.90 1.43 0.48 1.43 1.43 1.43 0.95 1.43 1.43 1.43 1.43 0.95 0.95 0.95 0.95 28.19 2.67 17.62 10.76 1.04 5.11 2.37 6.21 0.59 3.25 0.11 0.42 0.46 1.48 0.92 0.36 1.52 2.86 1.89 0.12 0.05 1.16 0.55 0.31 0.28 0.20 0.66 1.34 0.49 0.40 1.69 4.24 1.69 0.85 4.24 3.39 3.39 0.85 3.39 1.69 3.39 3.39 2.54 2.54 2.54 2.54 1.69 0.85 0.85 2.54 2.54 1.69 1.69 1.69 1.69 1.69 1.69 0.85 1.69 1.69 32.27 32.14 20.27 12.08 11.00 10.88 10.04 7.54 7.32 6.85 6.83 6.67 6.33 5.93 4.89 4.81 4.64 4.18 4.17 4.09 4.02 3.81 3.68 3.44 3.41 3.33 3.31 3.13 3.13 3.05 666 第 33 卷 植物科学学报 续表 3 1 5 物种 Species 长梗三宝木 Trigonostemon thyrsoideus 大果山香圆 Turpinia pomifera 风吹楠 Horsfieldia glabra 火烧花 Mayodendron igneum 长柄琼楠 Beilschmiedia sp. 披针叶楠 Phoebe lanceolata 越南山矾 Symplocos cochinchinensis 歪叶榕 Ficus cyrtophylla 厚壳树一种 Ehretia sp. 羽叶白头树 Garuga pinnata 林生杧果 Mangifera sylvatica 大果榕 Ficus auriculata 罗伞树 Ardisia quinquegona 滇糙叶树 Aphananthe cuspidata 大鱼藤树 Derris robusta 阔叶肖榄 Platea latifolia 耳叶柯 Lithocarpus grandifolius 滇刺枣 Ziziphus mauritiana 假广子 Knema erratica 合果木 Paramichelia baillonii 野柿 Diospyros kaki var. silvestris 红果樫木 Dysoxylum gotadhora 勐腊核果木 Drypetes hoaensis 大果臀果木 Pygeum macrocarpum 波缘大参 Macropanax undulatus 毛叶榄 Canarium subulatum 长叶棋子豆 Cylindrokelupha alternifoliolata 南亚泡花树 Meliosma arnottiana 大叶风吹楠 Horsfieldia kingii 斯里兰卡天料木 Homalium ceylanicum 大参 Macropanax dispermus 大叶藤黄 Garcinia xanthochymus 滇南红厚壳 Calophyllum polyanthum 亮叶山小橘 Glycosmis lucida 蜡质水东哥 Saurauia cerea 西南猫尾木 Markhamia stipulata 总计 Total: 66 相对多度 RA 相对显著度 RD 相对频度 RF 重要值 IV 0.95 0.95 0.95 0.95 0.95 0.95 0.95 1.43 0.48 0.48 0.48 0.48 0.48 0.48 0.48 0.48 0.48 0.48 0.48 0.48 0.48 0.48 0.48 0.48 0.48 0.48 0.48 0.48 0.48 0.48 0.48 0.48 0.48 0.48 0.48 0.48 100.00 0.31 0.24 0.20 0.19 1.00 0.08 0.67 0.07 0.54 0.50 0.39 0.33 0.20 0.20 0.19 0.18 0.14 0.12 0.12 0.12 0.10 0.09 0.09 0.08 0.06 0.06 0.05 0.05 0.05 0.04 0.03 0.03 0.02 0.02 0.02 0.02 100.00 1.69 1.69 1.69 1.69 0.85 1.69 0.85 0.85 0.85 0.85 0.85 0.85 0.85 0.85 0.85 0.85 0.85 0.85 0.85 0.85 0.85 0.85 0.85 0.85 0.85 0.85 0.85 0.85 0.85 0.85 0.85 0.85 0.85 0.85 0.85 0.85 100.00 2.95 2.88 2.84 2.84 2.80 2.73 2.47 2.34 1.86 1.82 1.72 1.65 1.53 1.52 1.52 1.50 1.47 1.45 1.44 1.44 1.43 1.41 1.41 1.41 1.39 1.38 1.38 1.38 1.37 1.37 1.36 1.35 1.35 1.34 1.34 1.34 300.00 注: 表中数据来自纳板河流域国家级自然保护区( 过门山站) 的调查样方ꎬ 海拔: 976 mꎬ 面积: 5 ( 10 × 50) m 2 ꎬ 坡向: 北ꎬ 坡度: 30°ꎬ 群落高度: 50 mꎬ 总覆盖度: > 95%ꎬ 种数: 66ꎬ 株数: 310ꎮ Notes: Data are from a plot in Nabanhe Nature Reserve ( Guomenshan station) ꎻ Alt.: 976 mꎻ Area of plot: 5 (10 × 50) m 2 ꎻ Aspect: northꎻ Slope degree: 30°ꎻ Height of canopy: 50 mꎻ Coverage: > 95%ꎻ No. of species ( DBH > 5 cm) : 66ꎻ No. of stems: 310. RAꎬ Relative abundanceꎻ RDꎬ Relative dominanceꎻ RFꎬ Relative frequency: IVꎬ Importance value . Same below. (4) 大果人面子 + 番龙眼林 常见树种有红果葱臭木和云南割舌树等ꎮ 乔木下层 该群落主要分布在尚勇子保护区的小南满河、 盖度 40% ~ 45%ꎬ 以木奶果和版纳柿为优势ꎬ 其 龙门丫口箐、 南木哈河和勐腊子保护区的曼旦水 库、 南蚌河等河谷的底部ꎮ 西双 版 纳 大 果 人 面 子 + 番 龙 眼 林 群 落 盖 度 70% ~ 75%ꎬ 高度为 35 ~ 45 mꎮ 乔木上层盖度 30% ~ 35%ꎬ 以大果人面子和绒毛番龙眼为优势ꎬ 其它常见树种有网脉肉托果、 橄榄等ꎮ 乔木中层盖 度 35% ~ 40%ꎬ 以蓝树和少花琼楠为优势ꎬ 其它 它常见树种还有紫麻和歪叶榕等( 表 316) ꎮ 幼树、 灌木层盖度 30% ~ 35%ꎬ 以绒毛番龙 眼幼树、 虎克粗叶木( Lasianthus hookeri) 、 染木 ( Saprosma ternate) 、 细 腺 萼 木 ( Mycetia graci ̄ lis) 为优势ꎮ 草本层盖度 25% ~ 30%ꎬ 频度最大的 是马蓝 ( Strobilanthes cusia) 、 薄 叶 卷 柏 ( Selagi ̄ nella delicatula) 和 柊 叶 ( Phrynium rheedei) ꎬ 个 第5期 667 朱 华等: 西双版纳森林植被研究 体数量最多的是柊叶、 穿鞘花、 马蓝等ꎮ planicaule) 和 香 港 鹰 爪 花 ( Artabotrys hongkon ̄ bretum latifolium ) 、 翅 果 藤 ( Byttneria grandifo ̄ dophora decursiva ) 、 螳 螂 跌 打 ( Pothos scan ̄ 藤本植物丰富ꎬ 常见种有阔叶风车子 ( Com ̄ lia) 、 见 血 飞 ( Caesalpinia cucullata) 、 十 字 崖 爬 藤( Tetrastigma cruciatum) 、 扁担藤( Tetrastigma Table 3 1 6 gensis) 等ꎮ 附 生 植 物 常 见 种 有 爬 树 龙 ( Rhaphi ̄ dens) 和鸟巢蕨( Asplenium nidus) 等ꎬ 以兰科和 天南星科喜湿类植物为主ꎮ 表 3 1 6 大果人面子 + 番龙眼林综合样地 [102] Synthetic plot table of the Dracontomelon macrocarpum + Pometia pinnata forest 样方编号 样方 Plot Plot codes 尚勇临 01 Shangyong 01 尚勇临 05 Shangyong 05 龙门 Longmen 30 × 50 西南 SW 35° 1080 龙门 Longmen 30 × 50 东北 NE 25° 990 物种 Species 重要值 IV 重要值 IV 平均重要值 Average IV 大果人面子 Dracontomelon macrocarpum 绒毛番龙眼 Pometia pinnata 木奶果 Baccaurea ramiflora 版纳柿 Diospyros xishuangbannaensis 蓝树 Wrightia laevis 少花琼楠 Beilschmiedia pauciflora 紫麻 Oreocnide frutescens 网脉肉托果 Semecarpus reticulatus 橄榄 Canarium album 歪叶榕 Ficus cyrtophylla 红果樫木 Dysoxylum gotadhora 长棒柄花 Cleidion spiciflorum 越南割舌树 Walsura pinnata 普文楠 Phoebe puwenensis 荔枝 Litchi chinensis 银钩花 Mitrephora thorelii 山地五月茶 Antidesma montanum 假广子 Knema erratica 叶轮木 Ostodes paniculata 披针叶楠 Phoebe lanceolata 云树 Garcinia cowa 豆叶九里香 Murraya euchrestifolia 多花白头树 Garuga floribunda var. gamblei 褐叶柄果木 Mischocarpus pentapetalus 剑叶木姜子 Litsea lancifolia 金钩花 Pseuduvaria indochinensis 狭叶一担柴 Colona thorelii 假山萝 Harpullia cupanioides 长柄油丹 Alseodaphne petiolaris 奶桑 Morus macroura 泰国黄叶树 Xanthophyllum flavescens 丛花厚壳桂 Cryptocarya densiflora 思茅木姜子 Litsea szemaois 高檐蒲桃 Syzygium oblatum 滇毒鼠子 Dichapetalum gelonioides 碧绿米仔兰 Aglaia perviridis 黄棉木 Metadina trichotoma 其它 27 种 IV < 2 的树种 Other 27 tree species with IV < 2 30.21 25.31 19.82 19.53 2.14 9.11 5.94 17.27 2.31 0.00 2.91 11.73 2.01 10.07 9.65 0.00 8.75 4.30 2.25 4.05 6.81 6.27 6.23 0.00 0.00 0.00 2.57 4.56 5.58 5.54 5.21 0.00 0.00 0.00 4.25 4.21 4.18 44.20 43.71 16.97 9.12 24.95 12.98 12.13 0.00 10.39 12.38 9.01 0.00 9.71 0.00 0.00 9.30 0.00 4.44 6.58 3.08 0.00 0.00 0.00 6.24 6.21 6.18 3.36 0.00 0.00 0.00 0.00 4.66 4.47 4.33 0.00 0.00 0.00 37.20 34.51 18.40 14.33 13.55 11.05 9.03 8.64 6.35 6.19 5.96 5.86 5.86 5.03 4.82 4.65 4.37 4.37 4.22 3.57 3.41 3.13 3.12 3.12 3.11 3.09 2.97 2.88 2.79 2.77 2.61 2.33 2.44 2.17 2.13 2.11 2.09 地点 Location 面积 Area of plot ( m 2 ) 坡向 Aspect 坡度 Slope degree 海拔 Altitude ( m) 668 第 33 卷 植物科学学报 (5) 浆果乌桕 + 龙果林 其次为山蕉、 滇毒鼠子、 绒毛肉实树、 绒毛番龙眼 该群系主要分布在大勐龙地区海拔 1000 m 以 和滨木患等ꎮ 下的潮湿沟谷、 山坡下部ꎮ 草本植物以蕨类植物为优势ꎬ 主要种类有伏石 在物种组成上ꎬ 乔木上层的主要树种为浆果乌 桕、 绒毛番龙眼、 长柄油丹、 龙果、 沧源木姜子、 云 南樟、 滇树菠萝、 山蕉、 琴叶风吹楠、 韶子、 高山 榕、 云南沉香、 林生杧果等ꎻ 乔木中层以云南割舌树 为优势ꎬ 其它个体数量较多的还有常绿苦树、 火烧 花、 云南厚壳桂、 木奶果、 桂木等ꎻ 乔木下层优势种 有滇茜树、 披针叶楠、 木奶果、 滇毒鼠子、 歪叶榕、 腺叶桂樱、 波缘大参、 红紫麻、 假海桐等(表 317)ꎮ 灌木层高度 < 5 mꎬ 盖度 30% ~ 40%ꎬ 常见 种有香港大沙叶( Pavetta hongkongensis) 、 长柱 山丹 ( Duperrea pavettifolia ) 、 线 柱 苣 苔 ( Rhyn ̄ chotechum ellipticum ) 、 帚 序 苎 麻 ( Boehmeria zollingeriana) 等ꎻ 幼树或幼苗以云南割舌树最多ꎬ Table 3 1 7 ( Diplazium dilatatum ) 、 深 绿 卷 柏 ( Selaginella doederleinii) ꎬ 其它种子植物有异叶楼梯草 ( Ela ̄ tostema monandrum) 、 间型沿阶草( Ophiopogon intermedius) 、 柊叶等ꎮ 层间藤本植物中的大型木质藤本有美丽密花豆 ( Spatholobus pulcher) 、 猪 腰 豆 ( Whitfordioden ̄ dron filipes) 、 大果油麻藤( Mucuna macrobotrys) 和扁担藤ꎬ 中型及中小型藤本种类有斑果藤( Stixis suaveolens) 、 火 绳 藤 ( Fissistigma poilanei) 、 海 南崖豆藤( Millettia pachyloba) 、 藤榕( Ficus sagi ̄ ttata) 、 多籽五层龙( Salacia polysperma) 和十字 崖爬藤( Tetrastigma cruciatum) 等ꎮ 表 3 1 7 浆果乌桕 + 龙果林乔木层重要值 Importance values of tree species in Sapium baccatum + Pouteria grandifolia forest 样地 Plot 地点 Location 面积 Area of plot ( m 2 ) 坡向 Aspect 坡度 Slope degree 海拔 Altitude ( m) 蕨 ( Lemmaphyllum microphyllum ) 、 短 肠 蕨 物种 Species 样地编号 2008 -1 Plot codes 2008 -2 2008 -10 2008 -14 2008 -17 陆拉村南啊河 Lula Anan river 陆拉村山坡 Lula slope 陆拉村南迈河 Lula Nanmai river 陆拉村南雅乃河 Lula Nanyanei river 苏儿新寨 对面山坡 Suexin slope 500 500 500 500 500 东北 NE 东北 NE 东E 西南 SW 东北 NE 10° 40° 30° 35° 30° 980 955 1010 1000 1100 相对显著度 RD 相对多度 RA 相对频度 RF 重要值 IV 24.58 2.88 2.72 30.18 越南割舌树 Walsura pinnata 5.99 12.83 2.72 21.54 龙果 Pouteria grandiflora 14.48 3.98 2.72 21.18 木奶果 Baccaurea ramiflora 1.58 8.19 2.04 11.81 绒毛番龙眼 Pometia pinnata 8.03 0.89 0.68 9.60 韶子 Nephelium chryseum 2.74 2.88 2.72 8.33 滇茜树 Aidia yunnanensis 0.57 5.31 2.04 7.92 滇毒鼠子 Dichapetalum gelonioides 0.37 3.76 3.40 7.53 云南樟 Cinnamomum glanduliferum 3.39 2.65 0.68 6.73 火烧花 Mayodendron igneum 2.42 2.88 1.36 6.66 披针叶楠 Phoebe lanceolata 0.27 2.65 3.40 6.33 波缘大参 Macropanax undulatus 0.68 2.88 2.04 5.59 云树 Garcinia cowa 1.39 1.55 2.04 4.98 长柄油丹 Alseodaphne petiolaris 3.61 0.44 0.68 4.73 奶桑 Morus macroura 1.23 1.33 2.04 4.60 歪叶榕 Ficus cyrtophylla 0.61 3.10 0.68 4.39 泰国黄叶树 Xanthophyllum flavescens 1.28 0.89 2.04 4.21 腺叶桂樱 Laurocerasus phaeosticta 0.36 2.43 1.36 4.15 亮叶波罗蜜 Artocarpus nitidus 0.75 1.99 1.36 4.10 鸭胆子 Brucea javanica 1.49 1.77 0.68 3.94 浆果乌桕 Sapium baccatum 第5期 669 朱 华等: 西双版纳森林植被研究 续表 3 1 7 物种 Species 相对显著度 RD 相对多度 RA 相对频度 RF 重要值 IV 假海桐 Pittosporopsis kerrii 0.28 2.21 1.36 3.85 红紫麻 Oreocnide rubescens 0.34 1.99 1.36 3.69 高山榕 Ficus altissima 2.64 0.22 0.68 3.54 褐叶柄果木 Mischocarpus pentapetalus 0.48 0.89 2.04 3.41 大果楠 Phoebe macrocarpa 1.33 1.11 0.68 3.12 山油柑 Acronychia pedunculata 0.61 1.11 1.36 3.08 云南叶轮木 Ostodes katharinae 0.58 1.11 1.36 3.04 沧源木姜子 Litsea cangyuanensis 1.68 0.66 0.68 3.02 山蕉 Mitrephora maingayi 1.31 0.89 0.68 2.88 滇南杜英 Elaeocarpus austroyunnanensis 0.96 0.44 1.36 2.76 林生杧果 Mangifera sylvatica 0.95 0.44 1.36 2.76 普文楠 Phoebe puwenensis 0.41 0.89 1.36 2.66 光巴豆 Croton sp. 0.84 0.44 1.36 2.65 滨木患 Arytera littoralis 0.61 0.66 1.36 2.63 柴龙树 Apodytes dimidiata 0.60 0.66 1.36 2.62 耳叶柯 Lithocarpus grandifolius 0.76 0.44 1.36 2.56 大果臀果木 Pygeum macrocarpum 0.75 0.44 1.36 2.56 云南厚壳桂 Cryptocarya yunnanensis 0.64 1.11 0.68 2.43 普洱茶 Camellia sinensis var. assamica 0.06 0.89 1.36 2.30 蓝树 Wrightia laevis 0.15 0.66 1.36 2.18 印度锥 Castanopsis indica 0.80 0.66 0.68 2.15 橄榄 Canarium album 0.11 0.66 1.36 2.14 阔叶蒲桃 Syzygium megacarpum 0.14 0.44 1.36 1.95 绒毛肉实树 Sarcosperma kachinense 0.14 0.44 1.36 1.94 腺叶暗罗 Polyalthia simiarum 0.14 0.44 1.36 1.94 猪肚木 Canthium horridum 0.15 1.11 0.68 1.94 山地五月茶 Antidesma montanum 0.07 0.44 1.36 1.88 光滑黄皮 Clausena lenis 0.06 1.11 0.68 1.84 鸡嗉子榕 Ficus semicordata 0.03 0.44 1.36 1.83 青藤公 Ficus langkokensis 0.68 0.44 0.68 1.80 大叶鱼骨木 Canthium simile 0.83 0.22 0.68 1.73 云南风吹楠 Horsfieldia prainii 0.35 0.66 0.68 1.69 网脉肉托果 Semecarpus reticulatus 0.61 0.22 0.68 1.51 稠琼楠 Beilschmiedia roxburghiana 0.08 0.66 0.68 1.42 杂色榕 Ficus variegata 0.44 0.22 0.68 1.34 藤黄一种 Garcinia sp. 0.41 0.22 0.68 1.31 云南沉香 Aquilaria yunnanensis 0.18 0.44 0.68 1.30 云南蒲桃 Syzygium yunnanense 0.17 0.44 0.68 1.30 野波罗蜜 Artocarpus lakoocha 0.38 0.22 0.68 1.29 短棒蒲桃 Syzygium baviense 0.37 0.22 0.68 1.27 红木荷 Schima wallichii 0.35 0.22 0.68 1.25 云南银柴 Aporosa yunnanensis 0.11 0.44 0.68 1.23 齿叶枇杷 Eriobotrya serrata 0.31 0.22 0.68 1.21 剑叶木姜子 Litsea lancifolia 0.08 0.44 0.68 1.21 滇糙叶树 Aphananthe cuspidata 0.08 0.44 0.68 1.20 刺通草 Trevesia palmata 0.04 0.44 0.68 1.16 毛叶油丹 Alseodaphne andersonii 0.02 0.44 0.68 1.14 多花白头树 Garuga floribunda var. gamblei 0.21 0.22 0.68 1.12 大叶风吹楠 Horsfieldia kingii 0.13 0.22 0.68 1.03 其它 21 种 IV < 1 的树种 Another 21 tree species with IV < 1 0.74 4.65 14.29 19.67 Total: 90 100.00 100.00 100.00 300.00 总计 670 植物科学学报 (6) 望天树林 第 33 卷 下层以木奶果和假海桐占优势ꎮ 该群落是西双版纳 望天树林仅分布在勐腊县补蚌区约 20 km 范围 2 内ꎬ 沿几条河流的支流及沟箐湿润处间断分布ꎬ 其 海拔范围为 700 ~ 950 mꎻ 主要是以龙脑香科植物 望天树组成上层优势的单优群落ꎬ 即上层乔木以望 天树占优势ꎬ 番龙眼为亚优势ꎬ 中层以小叶藤黄、 季节雨林中热带性最强、 种类组成最复杂、 雨林特 点最浓厚的群落( 高度达 60 m) ꎬ 乔木上层有部分 落叶树种ꎬ 乔木中层和下层常绿ꎬ 结构复杂ꎬ 木质 大藤本及附生植物极其丰富ꎬ 林内阴暗潮湿ꎬ 林下 以茜草科植物占绝对优势( 图 314ꎬ 表 318) ꎮ m 60 50 40 30 20 10 0 1. 望天树 Shorea wantianshueaꎻ 2. 三 角 榄 Canarium bengaleseꎻ 3. 番 龙 眼 Pometia pinnataꎻ 4. 滇 印 杜 英 Elaeo ̄ carpus varunumꎻ 5. 缅漆 Semecarpus reticulatusꎻ 6. 渐光五月茶 Antidesma calviscensꎻ 7. 毛荔枝 Nephelium lap ̄ paceum var. pallensꎻ 8. 小叶藤黄 Garcinia cowaꎻ 9. 金钩花 Pseuduvaria indochinensisꎻ 10. 微毛布荆 Vitex quinata var. pubescensꎻ 11. 黑毛柿 Diospyros hasselliiꎻ 12. 勐腊核实 Drypetes hoaesisꎻ 13. 版纳柿 Diospyros xishuangban ̄ nensisꎻ 14. 皮孔葱臭木 Dysoxylum lenticellatumꎻ 15. 假海桐 Pittosporopsis kerriiꎻ 16. 木奶果 Baccaurea ramifloraꎻ 17. 黑皮柿 Diospyros nigrocartexꎻ 18. 东 京紫玉盘 Uvaria tonkinensiꎻ 19. 锥叶榕 Ficus subulataꎻ 20. 香 港 岩 角 藤 Rhaphidophora hongkongensisꎻ 21. 藤 蕨 Arthropteris palisotiiꎻ 22. 藤 榕 Ficus sagittataꎻ 23. 粗 茎 岩 角 藤 Rhaphi ̄ dophora crassicaulisꎻ 24. 短矩 Piper mullesuaꎻ 25. 尾叶巢蕨 Neottopteris somonsianaꎻ 26. 柳叶五层龙 Salacia co ̄ chinchinensisꎻ 27. 长节珠 Parameria laevigataꎻ 28. 六苞藤 Symphorema invulucrataꎻ 29. 斜叶榕 Ficus gibbosa var. cuspidifera. Fig 3 1 4 图 3 1 4 龙脑香林垂直剖面图 ( 朱华绘) Profile diagram of dipterocarp rainforest ( drawn by Zhu Hua) 第5期 671 朱 华等: 西双版纳森林植被研究 Table 3 1 8 表 3 1 8 望天树林综合样地 Synthetic plot table of Shorea wantianshuea forest 样地编号 样地 Plot 面积 Size of plot ( m ) Ⅰ Plot codes Ⅱ Ⅲ(102 -1) Ⅳ(8306) 2500 2500 海拔 Altitude ( m) 700 800 750 720 坡度 Slope degree 20° 30° 25° 20° 坡向 Slope aspect 西北 NW 南S 东北 NE 东南 SE 2 物种 Species 2400 3000 相对多 相对显 相对多 相对显 相对多 相对显 相对多 相对显 重要 度 RA 著度 RD 度 RA 著度 RD 度 RA 著度 RD 度 RA 著度 RD 值 IV 望天树 Shorea wantianshuea 16.13 37.36 18.44 61.83 24.39 17.72 16.49 47.76 68.14 云树 Garcinia cowa 11.29 2.95 8.87 4.03 8.01 3.81 2.66 0.65 12.25 假海桐 Pittosporopsis kerrii 4.30 0.14 13.48 0.72 16.72 3.57 6.38 0.36 13.12 绒毛番龙眼 Pometia pinnata 1.08 2.66 1.06 3.29 0.70 12.36 3.72 7.26 12.17 木奶果 Baccaurea ramiflora 6.50 0.98 9.22 1.39 5.57 1.74 3.19 0.37 9.10 青藤公 Ficus langkokensis 4.30 0.78 2.84 0.74 5.57 7.40 - - 6.18 - - - - - - 15.4 6.93 6.07 勐海柯 Lithocarpus fohaiensis 3.20 13.3 - - 1.00 9.93 - - 5.57 钝叶桂 Cinnamomum bejolghota 2.69 1.01 0.71 0.32 4.88 3.44 1.60 0.08 5.19 滇毒鼠子 Dichapetalum gelonioides 1.08 0.06 9.22 1.29 - - - - 4.70 红光树 Knema furfuracea 1.61 0.39 2.13 0.61 0.35 0.03 3.72 1.84 4.64 印度锥 Castanopsis indica 0.54 1.91 1.42 4.79 0.35 2.15 - - 4.17 浆果乌桕 Sapium baccatum 0.54 5.10 - - 0.35 0.79 0.53 3.57 3.97 溪桫 Chisocheton cumingianus subsp. balansae 0.54 0.22 0.35 0.09 3.14 3.38 1.06 0.12 3.85 金钩花 Pseuduvaria indochinensis 2.80 0.60 0.71 0.32 0.7 0.15 3.19 0.70 3.76 梭果玉蕊 Barringtonia fusicarpa 1.61 0.25 2.13 1.83 1.00 0.69 - - 3.47 轮叶戟 Lasiococca comberi var. pseudoverticillata 白颜树 Gironniera subaequalis - - 0.71 0.37 1.00 0.47 3.19 1.76 3.38 碧绿米仔兰 Aglaia perviridis 0.54 0.22 1.06 0.40 0.35 0.04 1.06 1.82 3.36 网脉肉托果 Semecarpus reticulatus 0.54 0.18 1.06 0.89 0.35 0.45 0.53 1.29 3.32 黑毛柿 Diospyros hasseltii 0.54 0.26 1.06 0.22 1.00 3.15 0.53 0.06 3.29 - 3.22 披针叶楠 Phoebe lanceolata 5.91 0.69 2.48 0.16 0.35 0.04 - 灰岩棒柄花 Cleidion bracteosum 4.84 1.54 - - 1.00 0.34 0.53 0.07 3.05 阔叶蒲桃 Syzygium megacarpum 2.80 0.40 0.35 0.06 0.35 0.83 1.06 0.34 3.04 - 0.34 狭叶红光树 Knema cinerea var. glauca 1.08 1.02 2.84 0.82 0.70 0.27 - 火烧花 Mayodendron igneum 0.54 0.59 0.71 0.05 - - 1.60 1.73 2.95 多花白头树 Garuga floribunda var. gamblei 0.54 2.64 0.35 0.02 - - 1.06 1.81 2.93 细毛润楠 Machilus tenuipilis 1.08 2.66 0.71 1.77 - - - - 2.79 - - 1.06 5.46 - - - - 2.62 0.54 5.10 - - - - 0.53 1.07 2.44 - - 0.35 1.08 - - 1.60 2.01 2.40 - 坚叶樟 Cinnamomum chartophyllum 红椿 Toona ciliata 黄棉木 Metadina trichotoma 勐仑翅子树 Pterospermum menglunense 0.54 0.27 - 0.70 0.72 1.60 0.56 2.37 五桠果叶木姜子 Litsea dilleniifolia 0.54 0.24 - - 1.00 1.46 1.06 0.36 2.29 海桐叶柃 Eurya pittosporifolia 4.30 0.80 0.71 0.04 - - - - 2.19 版纳柿 Diospyros xishuangbannaensis 0.54 0.05 1.06 0.29 0.70 0.18 - - 2.16 新乌檀 Neonauclea griffithii 0.54 0.24 - - - - 1.06 2.40 2.11 毗黎勒 Terminalia bellirica - - - - 1.00 3.70 1.06 0.37 2.09 1.08 0.46 0.35 0.06 0.7 0.05 - - 1.92 - - 0.71 0.09 - - 2.13 0.71 1.85 紫叶琼楠 Beilschmiedia purpurascens 毛荔枝 Nephelium lappaceum var. pallens 672 第 33 卷 植物科学学报 续表 3 1 8 物种 Species 相对多 相对显 相对多 相对显 相对多 相对显 相对多 相对显 重要 度 RA 著度 RD 度 RA 著度 RD 度 RA 著度 RD 度 RA 著度 RD 值 IV 假山萝 Harpullia cupanioides - - - - 0.70 1.73 1.60 0.52 1.88 红果樫木 Dysoxylum gotadhora 1.08 5.12 0.35 0.07 0.35 0.58 - - 1.83 垂叶榕 Ficus benjamina - - 0.35 3.64 - - - - 1.78 泰国黄叶树 Xanthophyllum flavescens - - 0.35 0.02 0.35 0.02 0.53 0.02 1.71 竹节树 Carallia brachiata - - 1.77 1.97 - - - - 1.67 糖胶树 Alstonia scholaris 0.54 0.02 0.35 0.13 0.35 0.04 - - 1.63 毛斗青冈 Cyclobalanopsis chrysocalyx 0.54 5.51 - - - - - - 1.59 大果臀果木 Pygeum macrocarpum 0.54 0.20 0.71 0.13 0.35 0.14 - - 1.59 澄广花 Orophea hainanensis - - - - - - 2.66 1.74 1.61 思茅木姜子 Litsea szemaois - - - - 0.70 1.66 0.53 0.13 1.52 黑皮柿 Diospyros nigrocortex - - - - 2.79 0.55 - - 1.43 云南沉香 Aquilaria yunnanensis - - 0.71 0.24 0.70 0.37 - - 1.49 野菠萝蜜 Artocarpus lakoocha - - - - - - 2.13 1.65 1.47 滇印杜英 Elaeocarpus varunua - - 0.35 0.54 - - - - 1.41 狭叶一担柴 Colona thorelii - - - - 0.35 5.79 - - 1.37 顶果木 Acrocarpus fraxinifolius - - - - - - 0.53 2.35 1.37 多核鹅掌柴 Schefflera brevipedicellata - - 0.71 0.14 0.35 0.22 - - 1.29 云南风吹楠 Horsfieldia prainii - - - - 0.35 0.04 0.53 0.44 1.28 耳叶柯 Lithocarpus grandifolius - - - - 1.00 3.27 - - 1.25 网脉核果木 Drypetes perreticulata - - 0.35 0.25 0.35 0.06 - - 1.22 大叶藤黄 Garcinia xanthochymus - - 0.35 0.18 - - 0.53 0.03 1.20 天蓝谷木 Memecylon caeruleum 0.54 0.04 0.35 0.01 - - - - 1.14 细毛樟 Cinnamomum tenuipile 0.54 2.94 - - - - - - 1.12 - - - 大果榕 Ficus auriculata 0.54 0.3 - 0.53 0.01 1.12 水同木 Ficus fistulosa - - - - 0.35 0.33 0.53 0.07 1.08 普文楠 Phoebe puwenensis - - - - 1.00 1.77 - - 1.04 滇南木姜子 Litsea garrettii - - - - 0.35 0.39 0.53 0.02 1.19 红木荷 Schima wallichii - - 0.35 1.31 - - - - 1.00 亮叶菠萝蜜 Artocarpus nitidus - - - - 1.33 1.33 - - 0.98 越南割舌树 Walsura pinnata - - - - - - 0.53 0.75 0.96 方榄 Canarium bengalense - - - - - - 0.53 1.11 0.94 高山榕 Ficus altissima - - - - 0.35 2.63 - - 0.91 尖叶厚壳桂 Cryptocarya acutifolia 1.61 0.64 - - - - - - 0.91 单穗鱼尾葵 Caryota monostachya - - - - - - 1.06 0.39 0.93 叶轮木 Ostodes paniculata - - - - 1.00 0.57 - - 0.87 大果人面子 Dracontomelon macrocarpum - - - - - - 0.53 0.78 0.83 溪桫 Chisocheton cumingianus subsp. balansae - - 1.06 0.11 - - - - 0.83 阔叶肖榄 Platea latifolia - - 0.35 0.77 - - - - 0.82 橄榄 Canarium album - - - - - - 0.53 0.75 0.82 缅桐 Sumbaviopsis albicans - - - - - - 1.60 0.06 0.81 其它 47 种 IV < 0.80 的树种 Other 47 tree species with IV < 0.80 28.14 Total: 125 300.00 总计 第5期 673 朱 华等: 西双版纳森林植被研究 (7) 青梅林 环境成为西双版纳青梅林分布的制约因素ꎮ 除望天树单优群落外ꎬ 在海拔 800 ~ 1100 m 之 分布在南沙河中段的青梅林为发育较好的成熟 间的几条河流支流陡坡上还分布着以另一种龙脑香科 林ꎮ 群落高约 45 mꎬ 乔木层分为三层ꎬ 其中ꎬ 乔 植物广西青梅(Vatica guangxiensis)为特征或标识种 木上层高 30 ~ 45 mꎬ 由散生的广西青梅巨树和其 的热带雨林ꎬ 俗称青梅林ꎮ 它在性质上仍属于热带季 它大乔木树种构成ꎬ 树冠球形或伞形ꎬ 彼此不连接 节雨林ꎬ 但由于分布海拔偏高和生境特殊ꎬ 表现为一 而使林冠参差不齐ꎬ 覆盖度 40% ~ 60%ꎻ 乔木中 种季节性雨林向山地雨林过渡的类型ꎬ 同时也是热带 层高 18 ~ 30 mꎬ 由混交的多种乔木构成ꎬ 树冠多 北缘地区季节性雨林的海拔分布极限类型ꎮ 椭圆形ꎬ 树木密度较乔木上层大ꎬ 树冠近连续ꎬ 覆 目前所发现的西双版纳青梅林分布在该地区勐 盖度 50% ~ 70%ꎻ 乔木下层高 5 ~ 20 mꎬ 由上、 腊县东南部南腊河上游支流南沙河和南杭河河谷两 中层乔木幼树和混交的小乔木组成ꎬ 树冠多锥形ꎬ 岸ꎬ 与望天树林相邻接而不混交ꎮ 西双版纳青梅林 不连接ꎬ 覆盖度 40% ~ 50%ꎮ 上层乔木除极少数 分布区远离村寨ꎬ 人为干扰很少ꎬ 为其自然分布ꎮ 有明显换叶期的半落叶树种外ꎬ 基本上是常绿ꎬ 中 这样的分布格局反映了它们处于分布区边缘ꎬ 局部 Table 3 1 9 层和下层乔木则全部为常绿树种( 表 319) ꎮ 表 3 1 9 青梅林综合样地 Synthetic plot table of Vatica guangxiensis forest 样地 Plot 面积 Area of plot ( m ) 2 海拔 Altitude ( m) 坡度 Slope degree 坡向 Aspect 样地编号 88 -Ⅵ Plot codes 88 -Ⅶ 30 × 30 40 × 20 830 830 15° 25° 东南 SE 西南 SW 88 -Ⅵ + 88 -Ⅶ 1700 RA + RD RA + RD 重要值 IV 广西青梅 Vatica guangxiensis 21.8 26.53 22.67 臀果木 Pygeum topengii 4.67 4.41 6.10 吴茱萸 Melicope sp. 11.09 0.00 6.69 黄心树 Machilus gamblei 7.38 6.00 8.17 竹节树 Carallia brachiata 10.76 11.28 13.36 野菠萝蜜 Artocarpus lakoocha 4.46 5.97 9.69 长柄杜英 Elaeocarpus petiolatus 0.83 5.80 6.58 秃蕊杜英 Elaeocarpus gymnogynus 0.86 8.14 6.32 黄杞 Engelhardia roxburghiana 1.65 13.44 10.69 泥椎柯 Lithocarpus fenestratus 0.80 9.24 7.57 白颜树 Gironniera subaequalis 18.19 6.50 17.86 梭果玉蕊 Barringtonia fusicarpa 5.88 8.52 8.91 毛荔枝 Nephelium lappaceum var. pallens 12.86 8.99 15.88 多香木 Polyosma cambodiana 2.09 0.00 1.80 小叶杜英 Elaeocarpus viridescens 3.9 11.91 12.00 云南肉豆蔻 Myristica yunnanensis 6.03 2.37 6.63 稠琼楠 Beilschmiedia roxburghiana 3.50 0.00 3.41 红花木犀榄 Olea rosea 6.93 0.00 4.18 网叶山胡椒 Lindera metcalfiana var. dictyophylla 11.7 0.00 8.43 野独活 Miliusa chunii 0.00 4.52 3.78 柴桂 Cinnamomum tamala 14.4 15.31 19.37 铜绿山矾 Symplocos stellaris var. aenea 0.00 10.73 7.45 勐海柯 Lithocarpus fohaiensis 0.00 5.04 4.74 物种 Species 674 第 33 卷 植物科学学报 续表 3 1 9 RA + RD RA + RD 重要值 IV 红河木姜子 Litsea honghoensis 0.00 2.74 2.23 藤春 Alphonsea monogyna 5.72 0.00 4.56 腺叶山矾 Symplocos adenophylla 3.62 2.56 4.22 云南棋子豆 Cylindrokelupha kerrii 1.79 1.01 2.92 滇印杜英 Elaeocarpus varunua 1.28 0.00 1.45 云南叶轮木 Ostodes katharinae 7.97 7.55 11.69 多果新木姜子 Neolitsea polycarpa 0.95 2.22 3.11 毛叶油丹 Alseodaphne andersonii 1.01 0.00 1.34 樫木 Dysoxylum excelsum 4.38 0.00 3.88 香子含笑 Michelia hedyosperma 1.68 0.00 2.53 云树 Garcinia cowa 1.8 1.01 3.83 滇谷木 Memecylon polyanthum 1.58 2.01 3.26 云南琼楠 Beilschmiedia yunnanensis 1.77 0.00 2.57 焰序山龙眼 Helicia pyrrhobotrya 1.16 0.00 1.4 网脉山龙眼 Helicia reticulata 1.49 0.00 3.98 薄叶柯 Lithocarpus tenuilimbus 2.74 0.00 2.97 版纳柿 Diospyros xishuangbannaensis 1.01 0.00 1.34 长柄油丹 Alseodaphne petiolaris 0.80 0.00 1.25 腺叶暗罗 Polyalthia simiarum 0.80 0.00 1.25 多花山矾 Symplocos ramosissima 1.10 0.00 1.38 碧绿米仔兰 Aglaia perviridis 0.80 0.00 1.25 思茅木姜子 Litsea szemaois 1.59 1.01 3.37 云南黄叶树 Xanthophyllum yunnanense 1.01 0.00 1.34 假海桐 Pittosporopsis kerrii 0.00 5.26 4.72 山苦茶 Mallotus oblongifolius 0.00 8.03 6.05 溪桫 Chisocheton cumingianus subsp. balansae 0.00 1.07 1.28 林生杧果 Mangifera sylvatica 0.00 1.12 1.31 200.00 200.00 300.00 物种 Species 总计 3 1 2 Total: 50 热带季节性雨林生态特征 依据低丘雨林 04 hm2( 单个样地) 和沟谷雨林 木ꎮ 在叶型统计上ꎬ 复叶占 214% ~ 245%ꎮ 对沟谷雨林群落(05 hm2 ) 145 种高位芽植物 05 hm2(2 个并连样方) 样地上所有植物种的统计ꎬ 的叶型、 叶质、 叶缘、 叶尖和板根的统计结果显示 3111) ꎮ 质叶占 545%ꎬ 革质叶占 455%ꎻ 全缘叶占 80%ꎻ 列出 生 活 型 谱 ( 表 3110 ) 和 叶 级 谱、 叶 型 ( 表 ( 表 3112) ꎬ 单叶占 786%ꎬ 复叶占 214%ꎻ 纸 西双版纳的热带季节雨林中ꎬ 高位芽植物占 以成熟植物叶统计ꎬ 非滴水叶尖占 883%ꎻ 具有板 875% ~ 897%ꎬ 包括藤本高位芽植物 183% ~ 根的乔木约占 326%ꎮ 203%、 大高位芽 72% ~ 97%、 中高位芽27% ~ 与沟谷雨林相比ꎬ 低丘雨林的附生植物少些ꎬ 28%、 小高位芽 12% ~ 15%、 矮高位芽 83% ~ 小、 矮高位芽植物相对多些ꎻ 在叶级谱上ꎬ 小叶比 97%和草本高位芽 42% ~ 46%ꎮ 例高些、 大叶比例少些ꎮ 表明低丘雨林在生态上较 在叶级谱上ꎬ 以木本植物统计ꎬ 中叶占 71%ꎬ 沟谷雨林旱生性更强ꎬ 沟谷雨林更接近典型热带雨 小叶占 20% ~ 23%、 大叶占 55% ~ 75%ꎻ 若分 林ꎬ 而低丘雨林则表现为向季雨林和热带山地的常 别以树木和灌木统计ꎬ 灌木中小叶的比例高于乔 绿阔叶林过渡ꎮ 第5期 Table 3 1 10 藤本高位 芽植物 Lph 大高位芽 Megaph 中高位芽 Mesoph 小高位芽 Microph 矮高位芽 Nanoph 草本 高位芽 Hph 种数 No. of species 7 32 E D 13 4 E D 44 5 27 17 8 15 3 175 百分比( %) 4 18.3 9.7 28 15.4 9.7 4.6 8.6 1.9 100 生活型 Life form 低丘雨林 Lower hill seasonal rainforest (0.4 hm 2 ) 寄生 植物 Para 表 3 1 10 热带季节性雨林生活型谱 Life form spectrum of tropical seasonal rainforest 附生 植物 Ep 森林类型 Forest type 沟谷雨林 Ravine seasonal rainforest (0.5 hm 2 ) 675 朱 华等: 西双版纳森林植被研究 地上芽 地下芽 Ch G 合计 Total 种数 No. of species 1 22 61 E D 14 5 E D 71 1 32 22 11 2 5 265 百分比( %) 0.4 8.3 20.3 7.2 27.1 12.1 8.3 4.2 7.5 1.9 100 Notes: Para: Parasitic plantsꎻ Ep: Epiphytesꎻ Lph: Liana phanerophytesꎻ Megaph: Megaphanerophytesꎻ Mesoph: Mesophanero ̄ phytesꎻ Microph: Microphanerophytesꎻ Nanoph: Nanophanerophytesꎻ Hph: Herbaceous phanerophytesꎻ Ch: Chamae ̄ phytesꎻ G: Geophytes. E: Evergreenꎻ D: Deciduous. 表 3 1 11 热带季节性雨林木本植物叶级谱和叶型谱 Table 3 1 11 Leaf size and leaf form spectra of tropical seasonal rainforest 小叶 Microphyll 中叶 Mesophyll 大叶 Macrophyll 单叶 Simple leaves 复叶 Compound leaves 种数百分比 No. of species ( %) 种数百分比 No. of species ( %) 种数百分比 No. of species ( %) 种数百分比 No. of species ( %) 种数百分比 No. of species ( %) 合计( 种) Total species 森林类型 Forest type 生活型 Life form 低丘雨林 Lower hill seasonal rainforest (0.4 hm 2 ) 乔木 Trees 18 19.4 69 74.2 6 6.5 68 73.1 25 26.9 93 灌木 Shrubs 8 47.1 9 52.9 - - 15 88.2 2 11.8 17 总计 All 26 23.6 78 70.9 6 5.5 83 75.5 27 24.5 110 沟谷雨林 Ravine seasonal rainforest (0. 5 hm 2 ) 乔木 Trees 18 16.1 83 74.1 10 8.9 85 76.6 26 23.4 111 灌木 Shrubs 11 32.4 22 64.7 1 2.9 29 85.3 5 14.7 34 总计 All 29 19.9 105 71.9 11 7.5 114 78.6 31 21.4 145 Table 3 1 12 表 3 1 12 热带季节性雨林植物叶型、 叶质、 叶缘、 叶尖、 根型 Leaf typeꎬ leaf textureꎬ leaf marginꎬ leaf apex and root type of seasonal rainforest in southern Yunnan 叶类型及特性 Leaf characteristics 乔木 Trees 乔木 + 灌木 Trees + Shrubs 叶质 Leaf texture 叶缘 Leaf margin 叶尖 Leaf apex 根型 Root type 单叶 Si 复叶 Co 纸质 P 革质 Le 全缘 E 具齿 Se 尾尖 Ca 非尾尖 NCa 板根 B 非板根 NB 95 28 60 63 97 26 14 109 29 94 77.24 22.76 48.78 51.22 78.86 11.14 11.38 88.62 23.58 76.42 19 3 19 3 19 3 3 19 百分比( %) 86.36 13.64 86.36 13.64 86.36 13.64 13.64 86.36 种数 No. of species 114 31 79 66 116 29 17 128 百分比( %) 78.62 21.38 54.48 45.52 80 20 11.72 88.28 种数 No. of species 百分比( %) 灌木 Shrubs 叶型 Leaf type 种数 No. of species 合计( 种) Total species 123 22 145 Notes: Si: Simple leavesꎻ Co: Compound leavesꎻ P: Papyraceous leavesꎻ Le: Leathery leavesꎻ E: Entire leavesꎬ Se: Serratus leavesꎻ Ca: Caudatus leaf tipsꎻ NCa: Non ̄caudatus leaf tipsꎻ B: Buttressꎻ NB: None ̄buttress. Same below. 676 第 33 卷 植物科学学报 热带季节性雨林的植物区系及地理成分 科的组成( 表 3113) 可见ꎬ 低丘雨林按种数多少 从热带季节性雨林两群系组热带雨林乔木树种 统计ꎬ 则大戟科和樟科排名在前ꎬ 楝科次之ꎬ 桑科、 3 1 3 Table 3 1 13 表 3 1 13 季节性雨林科的组成及其在群落中的地位 Number of species and accumulative IV of families from seasonal rainforest plots 低丘雨林( 箭毒木 + 龙果林) Lower hill seasonal rainforest Area: 1.25 hm 2 ( Plot No.: 92 -1ꎬ 93 -1206ꎬ 8303ꎬ 940103ꎬ 8307) ꎻ No. of tree species: 131 科名 Family name 樟科 Lauraceae 桑科 Moraceae 榆科 Ulmaceae 番荔技科 Annonaceae 大戟科 Euphorbiaceae 无患子科 Sapindaceae 楝科 Meliaceae 玉蕊科 Lecythidaceae 茜草科 Rubiaceae 藤黄科 Guttifferae 肉豆寇科 Myristicaceae 豆科 Fabaceae 四数木科 Tetramelaceae 桃金娘科 Myrtaceae 芸香科 Rutaceae 山榄科 Sapotaceae 椴树科 Tiliaceae 茶茱萸科 Icacinaceae 远志科 Polyganaceae 漆树科 Anacardiaceae 梧桐科 Sterculiaceae 禾本科 Gramineae( Bamboo) 紫葳科 Bignoniaceae 橄榄科 Burseraceae 天料木科 Samydaceae 壳斗科 Fagaceae 粘木科 Ixonanthaceae 蔷薇科 Rosaceae 野牡丹科 Melastomaceae 夹竹桃科 Apocynaceae 紫金牛科 Myrisinaceae 棕榈科 Palmae 荨麻科 Urticaceae 毒鼠子科 Dichapetalumaceae 茶科 Theaceae 省沽油科 Staphyleaceae 木犀科 Oleaceae 五加科 Araliaceae 马鞭草科 Verbenaceae 使君子科 Combretaceae 柿树科 Ebenaceae 胡桃科 Juglandaceae 红树科 Rhizophoraceae 山龙眼科 Proteaceae 山柑科 Capparidaceae 沟谷雨林( 番龙眼 + 千果览仁林) Ravine seasonal rainforest Area: 1.4625 hm 2 ( Plots: 94 -0101ꎬ 940102ꎬ 8305ꎬ 8304ꎬ 8302) ꎻ No. of tree species: 140 种数 No. of species 重要值 IV 12 7 4 6 13 7 10 1 6 2 5 6 1 5 3 2 2 2 1 3 1 1 2 2 1 2 1 1 1 2 2 2 1 1 1 1 1 2 1 1 1 1 1 1 1 39.05 26.35 26.07 24.3 23.31 17.39 16.87 11.85 11.58 11.31 10.81 8.42 8.10 7.00 6.05 5.88 5.59 4.86 3.95 2.91 2.76 2.49 2.21 2.17 1.82 1.45 1.36 1.24 1.19 1.12 1.1 1.04 0.73 0.70 0.70 0.65 0.65 0.64 0.61 0.50 0.37 0.36 0.34 0.32 0.30 科名 Family name 无患子科 Sapindaceae 大戟科 Euphorbiaceae 使君子科 Combretaceae 桑科 Moraceae 漆树科 Anacardiaceae 番荔技科 Annonaceae 樟科 Lauraceae 肉豆寇科 Myristicaceae 柿树科 Ebenaceae 榆科 Ulmaceae 橄榄科 Burseraceae 梧桐科 Sterculiaceae 藤黄科 Guttifferae 楝科 Meliaceae 紫葳科 Bignoniaceae 马鞭草科 Verbenaceae 苦木科 Simarubaceae 豆科 Fabaceae 茜草科 Rubiaceae 桃金娘科 Myrtaceae 玉蕊科 Lecythidaceae 五加科 Araliaceae 杜英科 Elaeocarpaceae 壳斗科 Fagaceae 棕榈科 Palmae 夹竹桃科 Apocynaceae 蔷薇科 Rosaceae 荨麻科 Urticaceae 山榄科 Sapotaceae 省沽油科 Staphyleaceae 锦葵科 Malvaceae 海桑科 Sonneratiaceae 茶茱萸科 Icacinaceae 芸香科 Rutaceae 木兰科 Magnoliaceae 远志科 Polyganaceae 毒鼠子科 Dichapetalumaceae 五桠果科 Dilleniaceae 紫草科 Boraginaceae 椴树科 Tiliaceae 木犀科 Oleaceae 种数 No. of species 重要值 IV 3 13 2 13 6 8 13 4 3 5 2 2 3 9 3 1 2 3 4 1 1 3 4 5 1 2 2 3 2 2 1 1 1 2 1 1 1 1 1 1 1 32.11 37.67 19.17 19.13 16.55 14.96 14.28 11.25 9.91 8.76 8.64 8.11 7.34 7.10 5.79 5.47 5.19 4.99 4.83 3.55 3.22 3.20 3.11 3.03 2.59 2.23 1.91 1.86 1.74 1.62 1.59 1.20 0.98 0.83 0.77 0.68 0.54 0.48 0.37 0.30 0.20 第5期 677 朱 华等: 西双版纳森林植被研究 无患 子 科、 番 荔 枝 科 再 次ꎻ 按 重 要 值 的 大 小 排 序ꎬ 则樟科 > 桑科、 榆科 > 番茄枝科、 大戟科、 楝科ꎮ 沟谷雨林按种数多少统计ꎬ 则大戟科、 桑 势种明显ꎮ 乔木层的组成成分以木兰科、 单室茱 萸科、 樟科、 壳斗科、 胡桐科( Calophyllaceae) 、 茶科、 楝科、 大戟科、 桃金娘科和杜英科等为优 科和樟科并列第一ꎬ 楝科、 番荔枝科次之ꎻ 按重 势ꎮ 树木没有 大 的 板 根ꎬ 部 分 大 树 只 有 小 板 根ꎬ 要值的大小排序ꎬ 则大戟科 > 无患子科 > 使君子 森林可分为2 ~ 3 个乔木层次ꎬ 乔木上层大树树 科、 桑科 > 漆树科、 番荔枝科、 樟科等ꎮ 低丘雨 枝粗壮 而 斜 平 伸 展ꎬ 使 得 树 冠 开 阔 且 盖 度 较 大 林和沟谷雨林在科的组成上虽较为一致ꎬ 但在排 列次序上各有侧重ꎮ 在植物区系地理成分组成上 [103ꎬ104] ꎬ 热带季节 ( 可达 70% ~ 90%) ꎬ 成 为 荫 蔽 层ꎻ 上层大树的 树皮普遍粗糙( 厚度 > 2 cm) ꎬ 呈白色、 褐色或黑 灰色等ꎮ 林内的茎花现象很少ꎬ 木质大藤本发达但 性雨林的热带分布属占总属数的 94 2%ꎻ 在热带 种类单调ꎬ 大树茎干上的苔藓地衣和枝条上的附生 分布属中ꎬ 以热带亚洲分布属的比例最高ꎬ 约占总 植物较丰富ꎬ 在林窗尤其是林缘有丰富的树蕨植 属数的 423%ꎮ 在种的地理成分构成上ꎬ 热带季节 物ꎮ 根据海拔分布、 群落结构和种类组成特征ꎬ 可 性雨林以热带亚洲分布占优势ꎬ 为总种数的 733% 将山地雨林划分为热带低山雨林和热带中山雨林二 ( 表 3114) ꎮ 3 2 个群系组ꎮ 其中ꎬ 低山雨林包括 2 个群系: 黄棉木 热带山地雨林 西双版纳地区的热带山地雨林主要分布在海 拔 1100 ~ 1600 m 的阴坡和沟谷中ꎬ 目前保存最 好的山地雨林分布在景洪的勐宋地区ꎮ 勐宋的山 地雨林从外貌上看ꎬ 落叶成分很少ꎬ 林冠相对整 齐ꎮ 绝大多数树种的叶片为中、 小型叶ꎬ 群落优 Table 3 1 14 - 华 夏 蒲 桃 林 ( Metadina trichotoma - Syzygium cathayense forest) 和黄棉木 -假海桐林( Metadina trichotoma - Pittosporopsis kerrii forest) ꎻ 中 山 雨 林包括 3 个群系: 八蕊单室茱萸 -大萼楠林( Mas ̄ tixia euonymoides - Phoebe megacalyx forest) 、 云 南拟单性木兰 -云南裸花林( Parachmeria yun ̄ 表 3 1 14 热带季节性雨林的地理成分构成 Geographic elements of the tropical seasonal rainforest in Xishuangbanna 属的地理成分 Geographic elements at generic level 分布区类型 Areal types 占属百分数 % genera 种的地理成分 Geographic elements at specific level 分布区类型 Areal types 占种百分数 % species 1. 泛热带 19.6 1. 泛热带 0 2. 热带亚洲 -热带美洲 4.3 2. 热带亚洲 -热带美洲 0 3. 旧世界热带 4. 热带亚洲 -热带澳洲 14.0 3. 旧世界热带 4. 热带亚洲 -热带澳洲 0.3 9.2 5. 热带亚洲 -热带非洲 4.8 5. 热带亚洲 -热带非洲 0 42.3 6. 热带亚洲分布及变型合计 6.1. 印度 -马来西亚 (73.3) 1.8 6.2. 南亚 -大陆东南亚 6.3. 大陆东南亚 -中国南部 21.3 6. 热带亚洲 ( 热带成分合计) 7. 北温带 8. 东亚 -北美 (94.2) 1.8 ( 热带成分合计) 2.9 28.9 23.7 (76.5) 9. 旧世界温带 0.3 10. 温带亚洲 11. 地中海 -西亚 -中亚 0 7. 北温带 0.3 8. 东亚分布 12.中亚 0 9. 中国南部 8.2 13. 东亚 0.3 10. 云南特有 15.4 14.中国特有 1.5 合计 Total 100 合计 Total 100 0 0 注: 左栏括号中数值为热带分布属( 类型 1 ~ 6) 合计ꎬ 右栏括号中数值 73.3 和 76.5 分别为热带亚洲分布种( 类型 6.1 ~ 6.3) 合计及热带 成分( 类型 1 ~ 6) 合计ꎮ Notes: Numbers in brackets in the left columns are sum of tropical elements ( including types 1 - 6) ꎬ and numbers in brackets in the right columns are sum(73.3) of tropical Asian elements ( including types 6.1 - 6.3) ꎬ and sum(76.5) of tropical elements ( inclu ̄ ding types 1 - 6) . 678 第 33 卷 植物科学学报 nanensis - Gymnanthes remota forest ) 和 云 南 胡 321) ꎮ nanmu forest) ꎮ 度为 20% ~ 30%ꎮ 幼树主要有假广子( Knema er ̄ 3 2 1 1 滇毒鼠子( Dichapetalum gelonioides) ꎻ 灌木种类 桐 - 滇 楠 林 ( Calophyllum polyanthum - Phoebe 3 2 1 群落种类组成与结构特征 热带低山雨林 热带低山雨林分布在 900 ~ 1300 m 的阴坡和 沟谷ꎮ (1) 黄棉木 -华夏蒲桃林 灌木层由胸径 < 5 cm 的幼树、 灌木组成ꎬ 盖 ratica) 、 滇南红厚壳( Calophyllum polyanthum) 、 以椴叶 山 麻 杆 ( Alchornea tiliifolia) 、 虎 克 粗 叶 木 ( Lasianthus hookeri) 、 加纳莸( Garrettia siamen ̄ sis) 等占优势ꎮ 黄棉木 -华夏蒲桃林有 3 个相对明 显 的 乔 木 草本层较为繁茂ꎬ 盖度 50% ~ 70%ꎬ 组成种 层ꎮ 乔木上层由 25 ~ 40 m 的高大树木组成ꎬ 盖 类 丰 富ꎬ 频 度 和 多 度 较 高 的 是 清 秀 复 叶 羽 蕨 度达 70% ~ 80%ꎬ 以伞形树冠为主ꎬ 为群落的林 冠层ꎻ 该层主要树种有黄棉木、 橄榄、 滇南杜英、 山桂花、 高山 榕、 思 茅 黄 肉 楠、 普 文 楠、 紫 叶 琼 楠、 百日青ꎬ 其中山桂花、 高山榕、 橄榄和百日青 ( Arachniodes spectabilis) 、 柊叶( Phrynium capi ̄ tatum) 、 野 靛 棵 ( Mananthes patentiflora) 、 长 羽 柄短肠蕨 ( Allantodia siamensis) 等ꎻ 在较湿润的 沟边柊叶发展成为高约 2m 的单优势层ꎮ 分布于样地边缘开阔生境中ꎬ 黄棉木在本层中数量 层间植物木质藤本较为丰富ꎬ 但是种类组成单 最多ꎬ 在群落中重要值最大ꎬ 是黄棉木 -华夏蒲桃 一ꎬ 以梧桐科( Sterculiaceae) 的刺果藤( Byttneria 林乔木上层的优势树种ꎮ 乔木中层高 10 ~ 25 mꎬ 盖度为 50% ~ 70%ꎻ 优势种是华夏蒲桃、 假广子、 grandifolia) 和 全 缘 刺 果 藤 ( Byttneria integrifolia) 最为常见ꎮ 附生植物主要集中在乔木中层和下层ꎮ 滇边蒲桃、 假鹊肾树、 云树、 山木患、 滨木患、 笔 罗子等ꎻ 该层最具代表性的树种是华夏蒲桃ꎮ 乔木 此外ꎬ 调查发现该群落中板根和茎花现象很少 见ꎮ 下层主要由高度为 5 ~ 10 m 的小树组成ꎬ 盖度为 在 2500 m2 的样地中共统计有植物 74 科 127 30% ~ 40%ꎻ 优势树种主要有琼滇鸡爪勒、 滇银 属 163 种ꎬ 其中胸径 > 5 cm( 乔木层) 的树种有 65 柴、 滇毒 鼠 子、 山 香 圆、 山 油 柑、 狗 骨 柴 等 ( 表 Table 3 2 1 种ꎬ 占样地总种数的 399%ꎮ 表 3 2 1 黄棉木 -华夏蒲桃林 ( 勐养) 乔木层重要值 Importance values of tree species of Metadina trichotoma - Syzygium cathayense forest ( Mengyangꎬ Area: 5 (10 × 50) m2 ꎬ Alt.: 1100 - 1200 m) 物种 Species 株数 Individuals 重要值 IV 黄棉木 Metadina trichotoma 19 23.14 华夏蒲桃 Syzygium cathayense 10 18.36 假广子 Knema erratica 13 15.35 合果木 Paramichelia baillonii 2 14.68 滇边蒲桃 Syzygium forrestii 11 13.95 橄榄 Canarium album 1 11.82 思茅黄肉楠 Actinodaphne henryi 6 9.86 假鹊肾树 Streblus indicus 11 9.83 云南银柴 Aporosa yunnanensis 8 8.76 刺栲 Castanopsis hystrix 4 8.29 滇南杜英 Elaeocarpus austroyunnanensis 1 7.86 高山榕 Ficus altissima 1 7.22 云南崖摩 Amoora yunnanensis 5 6.02 岭罗麦 Tarennoidea wallichii 4 5.69 紫叶琼楠 Beilschmiedia purpurascens 4 5.59 越南安息香 Styrax tonkinensis 4 5.23 银柴 Aporosa dioica 4 5.04 第5期 679 朱 华等: 西双版纳森林植被研究 续表 3 2 1 物种 Species 株数 Individuals 重要值 IV 琼滇鸡爪簕 Oxyceros griffithii 6 4.97 云树 Garcinia cowa 5 4.92 粗丝木 Gomphandra tetrandra 3 4.67 笔罗子 Meliosma rigida 4 4.60 普文楠 Phoebe puwenensis 1 4.40 假樱叶杜英 Elaeocarpus prunifolioides 2 4.23 百日青 Podocarpus neriifolius 2 4.17 山油柑 Acronychia pedunculata 4 4.13 细齿桃叶珊瑚 Aucuba chlorascens 4 3.95 滨木患 Arytera littoralis 4 3.94 假山萝 Harpullia cupanioides 3 3.53 泰国黄叶树 Xanthophyllum flavescens 2 3.45 长柄油丹 Alseodaphne petiolaris 2 3.39 柴桂 Cinnamomum tamala 2 3.36 山香圆 Turpinia montana 3 3.35 毛狗骨柴 Diplospora fruticosa 3 3.33 滇毒鼠子 Dichapetalum gelonioides 3 3.30 云南臀果木 Pygeum henryi 2 2.96 单叶泡花树 Meliosma simplicifolia 2 2.95 南方紫金牛 Ardisia thyrsiflora 2 2.90 红果樫木 Dysoxylum gotadhora 2 2.90 滇藏杜英 Elaeocarpus braceanus 2 2.69 版纳柿 Diospyros xishuangbannaensis 2 2.48 多花白头树 Garuga floribunda var. gamblei 1 2.20 网叶山胡椒 Lindera metcalfiana var. dictyophylla 2 2.03 红光树 Knema furfuracea 2 1.94 木奶果 Baccaurea ramiflora 2 1.94 大叶蒲葵 Livistona saribus 2 1.86 高檐蒲桃 Syzygium oblatum 1 1.65 齿叶枇杷 Eriobotrya serrata 1 1.64 盆架树 Alstonia rostrata 1 1.55 长叶荆 Vitex burmensis 1 1.49 水同木 Ficus fistulosa 1 1.48 白颜树 Gironniera subaequalis 1 1.43 滇印杜英 Elaeocarpus varunua 1 1.43 红豆一种 Ormosia sp. 1 1.42 五月茶 Antidesma bunius 1 1.42 火烧花 Mayodendron igneum 1 1.41 破布叶 Microcos paniculata 1 1.41 假苹婆 Sterculia lanceolata 1 1.40 阔叶蒲桃 Syzygium megacarpum 1 1.40 多脉樫木 Dysoxylum grande 1 1.39 大参 Macropanax dispermus 1 1.38 滇茜树 Aidia yunnanensis 1 1.38 盘叶罗伞 Brassaiopsis fatsioides 1 1.38 龙果 Pouteria grandiflora 1 1.38 披针叶楠 Phoebe lanceolata 1 1.38 痄腮树 Heliciopsis terminalis 1 1.38 202 300.00 合计 Total: 65 680 植物科学学报 第 33 卷 (2) 黄棉木 -假海桐林 查样地的范围内ꎬ 无论海拔和坡向如何变化ꎬ 群落 乔木上层由 25 ~ 35 m 的高大树木组成ꎬ 盖 的特征和优势种都比较一致ꎮ 度达 70% ~ 80%ꎬ 该层主要优势树种为黄棉木和 从结构和种类组成来看( 图 321) ꎬ 该群落类 湄公栲ꎬ 其它树种有西南木荷、 白头树、 长柄油 型有三个相对明显的乔木层ꎬ 且各个层次的高度可 丹、 毛叶油丹、 网脉肉托果、 斯里兰卡天料木、 新 随小生境条件的不同( 主要是湿度和坡度) 而有一 乌檀、 合果木、 白颜树、 野菠萝蜜等ꎮ 乔木中层高 些变化ꎮ 我们对样地的调查结果( 表 323) 表明ꎬ 10 ~ 25 mꎬ 盖度为 50% ~ 70%ꎬ 优势种有普文 乔木上层由高度为 22 ~ 35 m 的大树组成ꎬ 盖度 楠、 木奶果、 泥柯、 红光树、 黄心树、 截头石栎、 达 80%以上ꎬ 为群落的林冠层ꎬ 其主要树种有八 云树、 岭 罗 麦 等ꎮ 乔 木 下 层 主 要 由 高 度 为 5 ~ 蕊单室茱萸、 长梗文山紫树、 缅甸木莲、 平伐含 10 m的小树组成ꎬ 盖度为 30% ~ 40%ꎬ 以假海桐 笑、 硬斗石栎、 长蕊木兰、 香籽含笑、 滇南红厚壳 占优势ꎬ 其它幼树有披针叶楠、 滇边蒲桃、 滇银 等ꎮ 在上层中最为瞩目的大树是八蕊单室茱萸ꎬ 其 柴、 思茅黄肉楠、 大果山香圆等( 表 322) ꎮ 灌木层主要有密花火筒树( Leea compactiflo ̄ ra) 、 弯管花( Chassalia curviflora) 、 腺萼木( My ̄ cetia glandulosa ) 、 黑 面 神 ( Breynia fruticosa ) 、 毛果 算 盘 子 ( Glochidion eriocarpum ) 、 三 桠 苦 ( Euodia lepta) 、 杜茎山( Maesa japonica) 等ꎮ 草本层常 见 有 线 柱 苣 苔 ( Rhynchotechum el ̄ lipticum) 、 野 靛 棵 ( Mananthes patentiflora) 、 穿 胸径可达 2 mꎬ 高可达 40 mꎬ 成为散生巨树ꎮ 八 蕊单室茱萸仅分布于沟谷湿润生境ꎬ 并且较为常 见ꎬ 在群落中重要值较大ꎬ 是本群落类型最重要的 标志或 特 征 树 种ꎮ 此 外ꎬ 缅 甸 木 莲 的 胸 径 也 达 2 mꎬ 仅分布于沟谷群落中ꎬ 且较为少见ꎮ 在乔木 上层也可以见到少数落叶成分ꎬ 它们占林冠层盖度 的比例仅约为 5%ꎮ 乔木中层高 11 ~ 20 mꎬ 盖度约 70% ~ 80%ꎬ 该 鞘花 ( Amischotolype hispida) 、 红 壳 砂 仁 ( Amo ̄ 层虽然有许多圆锥形的树冠ꎬ 但仍以伞形树冠为主ꎻ dei) 、 尖 苞 柊 叶 ( Phrynium placentarium) 、 越 南 桃、 焰序山龙眼等ꎮ 其中大萼楠仅局限分布于沟谷群 mum neoaurantiacum ) 、 柊 叶 ( Phrynium rhee ̄ 万年青( Aglaonema tenuipes) 、 大叶仙茅( Curcu ̄ ligo capitulate ) 、 清 秀 复 叶 耳 蕨 ( Arachniodes spectabilis) 、 长叶实蕨( Bolbites heteroclite) 、 鳞 柄毛蕨( Cyclosorus crinipes) 等ꎮ 藤本植物比较丰富ꎬ 常见有蛇藤( Acacia pen ̄ nata) 、 瓜 馥 木 ( Fissistigma oldhamii ) 、 秤 钩 风 ( Diploclisia affinis) 、 水密花( Combretum puncta ̄ tum) 、 厚果崖豆藤 ( Millettia pachycarpa) 、 巴豆 优势树种有大萼楠、 红果坚木、 滇南插柚子、 短药蒲 落中ꎬ 但该树种数量较多、 分枝粗壮、 树冠开展ꎬ 是 乔木中层中具有兰科附生植物最多的树种ꎮ 乔木下层高 5 ~ 10 mꎬ 盖度约 40% ~ 50%ꎬ 以蝶腺棋子豆占优势ꎬ 其它种类有瘤果厚壳桂、 享 利血桐、 沧源木姜子、 轮叶木姜子、 中华桫椤、 南 方紫金牛等ꎬ 这些树种均是在沟谷类型中普遍分布 而在山坡类型中十分罕见的ꎮ 灌木层由高度 < 5 m 的幼树、 灌木组成ꎬ 盖 藤( Craspedolobium schochii) 、 柳叶五层龙( Sa ̄ 度约 50%ꎮ 幼树种类丰富ꎬ 灌木种类较少ꎮ dioides) 、 微 花 藤 ( Iodes ovalis ) 、 扁 担 藤 ( Tet ̄ 成种类也较多ꎮ 优势度较大的植物主要有短肠蕨 附生植物常见有黄花胡椒( Piper flaviflorum) ꎮ sp.) 、 疏齿楼梯草 ( Elatostem cuneata) 、 明萼草 lacia cochinchinensis) 、 甜果藤( Mappianthus io ̄ rastigma planicaule ) 等ꎮ 3 2 1 2 热带中山雨林 热带中山雨林分布在海拔 1300 m 以上山地ꎮ (1) 八蕊单室茱萸 -大萼楠林 该群落主要沿山地沟谷分布ꎬ 在湿度较大的阴 坡沟谷中可由谷底向两侧山坡延伸ꎬ 在勐宋地区调 草本层较为繁盛ꎬ 覆盖度为 50% ~ 70%ꎬ 组 ( Allantodia dilatata ) 、 紫 云 菜 ( Strobilanthus (Rungia henryi) 、 大托楼梯草( Elatostema mega ̄ cephalum) 等ꎮ 藤本植物种类不多ꎬ 但木质大藤本数量很多ꎮ 木质大藤本的种类主要有买麻藤( Gnetum monta ̄ num) 、 黄花胡椒( Piper flaviflorum) 、 垂子买麻藤 第5期 681 朱 华等: 西双版纳森林植被研究 Table 3 2 2 表 3 2 2 黄棉木 -假海桐林 ( 勐腊广纳里) 乔木层重要值 Importance values of tree species of Metadina trichotoma -Pittosporopsis kerrii forest ( Guangnaliꎬ Menglaꎬ Area: 5 (10 × 50) m2 ꎬ Alt.: 920 m) 物种 Species 株数 Individuals 重要值 IV 假海桐 Pittosporopsis kerrii 28 21.30 黄棉木 Metadina trichotoma 16 20.48 湄公锥 Castanopsis mekongensis 8 15.32 大叶蒲葵 Livistona saribus 8 14.15 普文楠 Phoebe puwenensis 10 14.06 披针叶楠 Phoebe lanceolata 11 11.65 木奶果 Baccaurea ramiflora 11 9.67 红木荷 Schima wallichii 4 8.65 泥椎柯 Lithocarpus fenestratus 4 8.24 红光树 Knema furfuracea 7 7.54 环纹榕 Ficus annulata 3 7.05 滇边蒲桃 Syzygium forrestii 4 6.61 多花白头树 Garuga floribunda var. gamblei 5 6.45 黄心树 Machilus bombycina 6 6.41 截果柯 Lithocarpus truncatus 4 6.41 云树 Garcinia cowa 6 5.15 云南银柴 Aporosa yunnanensis 4 5.01 云南黄杞 Engelhardia spicata 2 4.83 长柄油丹 Alseodaphne petiolaris 3 4.72 思茅黄肉楠 Actinodaphne henryi 3 4.7 岭罗麦 Tarennoidea wallichii 3 4.27 新乌檀 Neonauclea griffithii 2 4.23 梨果破布叶 Microcos chungii 3 4.08 南亚泡花树 Meliosma arnottiana 2 3.81 滇南木姜子 Litsea garrettii 3 3.64 毛叶油丹 Alseodaphne andersonii 2 3.54 劲直刺桐 Erythrina stricta 1 3.52 大果山香圆 Turpinia pomifera 3 3.49 白花洋紫荆 Bauhinia variegata var. candida 2 3.35 荔枝 Litchi chinensis 2 3.32 云南厚壳桂 Cryptocarya yunnanensis 2 3.17 网脉肉托果 Semecarpus reticulatus 2 3.09 羽叶白头树 Garuga pinnata 1 3.04 合果木 Paramichelia baillonii 2 2.88 滇印杜英 Elaeocarpus varunua 2 2.8 云南石梓 Gmelina arborea 1 2.73 斯里兰卡天料木 Homalium ceylanicum 1 2.61 狭叶一担柴 Colona thorelii 2 2.57 印度锥 Castanopsis indica 1 2.45 南酸枣 Choerospondias axillaris 2 2.29 稠琼楠 Beilschmiedia roxburghiana 1 2.22 一担柴 Colona floribunda 1 2.09 越南割舌树 Walsura pinnata 2 2.07 野菠萝蜜 Artocarpus lakoocha 2 2.05 柴龙树 Apodytes dimidiata 2 2.04 南方紫金牛 Ardisia thyrsiflora 2 1.99 丝锥 Castanopsis calathiformis 1 1.88 酸苔菜 Ardisia solanacea 1 1.84 印度血桐 Macaranga indica 1 1.79 白颜树 Gironniera subaequalis 1 1.76 682 第 33 卷 植物科学学报 续表 3 2 2 物种 Species 株数 Individuals 重要值 IV 假樱叶杜英 Elaeocarpus prunifolioides 1 1.65 紫叶琼楠 Beilschmiedia purpurascens 1 1.65 香花木姜子 Litsea panamanja 1 1.63 白肉榕 Ficus vasculosa 1 1.6 西南猫尾木 Markhamia stipulata 1 1.58 毛银柴 Aporosa villosa 1 1.53 蒙自黄檀 Dalbergia henryana 1 1.51 红果樫木 Dysoxylum gotadhora 1 1.5 金毛榕 Ficus fulva 1 1.5 溪桫 Chisocheton cumingianus subsp. balansae 1 1.47 毛八角枫 Alangium kurzii 1 1.46 水东哥 Saurauia tristyla 1 1.44 龙果 Pouteria grandiflora 1 1.44 小花楠 Phoebe minutiflora 1 1.44 大叶木槿 Hibiscus macrophyllus 1 1.41 海桐叶柃 Eurya pittosporifolia 1 1.4 木紫珠 Callicarpa arborea 1 1.4 微毛布惊 Vitex quinata var. puberula 1 1.4 Total: 68 218 300.0 总计 m 38 30 20 10 0 10 20 30 40 45 m 1. 长蕊木 兰 Alcimandra cathcartiiꎻ 2. 大 萼 楠 Phoebe megacalyxꎻ 3. 八 蕊 单 室 茱 萸 Masitixia euonymoidesꎻ 4. 焰 序 山 龙 眼 Helicia pyrrhobotryaꎻ 5. 滇南灰木 Symplocos hookeriꎻ 6. 蝶腺棋子豆 Cylindrochelupha kerriiꎻ 7. 滇南插柚子 Linociera insignisꎻ 8. 滇南红厚壳 Callophylum polyanthumꎻ 9. 亨利血桐 Macaranga henryiꎻ 10. 短药蒲桃 Syzygium brachythyrsumꎻ 11. 青冈一种 Cyclobalanopsis sp.ꎻ 12. 云南黄叶树 Xanthophyllum yunnanensisꎻ 13. 红果坚木 Dysoxylum binecteriferumꎻ 14. 瘤果厚 壳 桂 Cryptocarya rolletiiꎻ 15. 刚毛尖子木 Oxyspora vagansꎻ 16. 银叶栲 Castanopsis argyrophyllaꎻ 17. 长梗木姜子 Litsea lancifolia var. pedicellataꎮ Fig 3 2 1 图 3 2 1 八蕊单室茱萸 -大萼楠林垂直结构 ( 李保贵绘) Profile diagram of Mastixia euonymoides -Phoebe megacalyx forest formation ( drawn by B G Li) 第5期 683 朱 华等: 西双版纳森林植被研究 Table 3 2 3 表 3 2 3 八蕊单室茱萸 -大萼楠林 ( 景洪勐宋) 乔木层重要值 Importance values of tree species of Mastixia euonymoides -Phoebe megacalyx forest ( Mengsongꎬ Jinghongꎬ Area: 5 (25 × 20) m2 ꎬ Alt.: 1650 -1780 m) 物种 Species 相对多度 RA 相对频度 RF 相对显著度 RD 重要值 IV 八蕊单室茱萸 Mastixia euonymoides 0.76 1.64 23.46 25.86 大萼楠 Phoebe megacalyx 9.13 4.10 6.00 19.22 短药蒲桃 Syzygium globiflorum 9.51 4.10 3.01 16.62 红果樫木 Dysoxylum gotadhora 9.51 4.10 2.35 15.95 中缅木莲 Manglietia hookeri 0.38 0.82 14.14 15.34 平伐含笑 Michelia cavaleriei 1.90 2.46 8.73 13.09 文山蓝果树 Nyssa wenshanensis 1.52 2.46 7.12 11.10 李榄 Chionanthus henryanus 4.94 3.28 1.66 9.88 南方紫金牛 Ardisia thyrsiflora 4.56 4.1 0.87 9.53 瓜哇肉桂 Cinnamomum javanicum 2.66 3.28 3.21 9.15 焰序山龙眼 Helicia pyrrhobotrya 4.18 3.28 0.58 8.05 滇南红厚壳 Calophyllum polyanthum 2.66 3.28 1.72 7.66 云南叶轮木 Ostodes katharinae 3.80 2.46 1.38 7.64 云南黄叶树 Xanthophyllum yunnanense 3.42 3.28 0.88 7.58 罗伞 Brassaiopsis glomerulata 2.28 2.46 1.90 6.64 云南棋子豆 Cylindrokelupha kerrii 3.8 2.46 0.29 6.55 勐宋厚壳桂 Cryptocarya rolletii 3.04 3.28 0.17 6.49 长蕊木兰 Alcimandra cathcartii 1.52 2.46 2.29 6.27 沧源木姜子 Litsea cangyuanensis 1.52 3.28 0.13 4.93 有梗木姜子 Litsea lancifolia var. pedicellata 2.28 2.46 0.12 4.86 大果山石榴 Randia sp. 2.66 1.64 0.52 4.82 香子含笑 Michelia hedyosperma 1.14 1.64 1.93 4.71 柳叶核果木 Drypetes salicifolia 0.76 1.64 2.30 4.70 俅江枳椇 Hovenia acerba var. kiukiangensis 0.76 0.82 2.82 4.40 硬壳柯 Lithocarpus hancei 0.76 0.82 2.56 4.14 轮叶木姜子 Litsea verticillata 1.52 1.64 0.03 3.19 云南单室茱萸 Mastixia pentandra subsp. chinensis 1.14 1.64 0.28 3.06 两广梭罗 Reevesia thyrsoidea 1.14 1.64 0.26 3.04 岭罗麦 Tarennoidea wallichii 1.14 1.64 0.25 3.03 滇龙眼 Dimocarpus yunnanensis 0.76 1.64 0.45 2.85 草鞋木 Macaranga henryi 1.52 0.82 0.17 2.51 瑞丽润楠 Machilus shweliensis 0.38 0.82 1.27 2.47 毛叶油丹 Alseodaphne andersonii 0.38 0.82 0.91 2.11 木姜子一种 Litsea sp. 0.76 0.82 0.39 1.97 越南割舌树 Walsura pinnata 0.38 0.82 0.73 1.93 假细毛樟 Cinnanmomum sp. 0.76 0.82 0.27 1.85 棱枝杜英 Elaeocarpus glabripetalus var. alatus 0.38 0.82 0.61 1.81 毛棉杜鹃 Rhododendron moulmainense 0.76 0.82 0.22 1.80 中华桫椤 Alsophila costularis 0.76 0.82 0.18 1.76 稠琼楠 Beilschmiedia roxburghiana 0.38 0.82 0.45 1.65 多脉藤春 Alphonsea tsangyuanensis 0.38 0.82 0.43 1.63 那握青冈 Cyclobalanopsis sp. 0.38 0.82 0.38 1.58 单叶泡花树 Meliosma simplicifolia 0.38 0.82 0.33 1.53 云南瘿椒树 Tapiscia yunnanensis 0.38 0.82 0.28 1.48 长柄油丹 Alseodaphne petiolaris 0.38 0.82 0.27 1.47 684 第 33 卷 植物科学学报 续表 3 2 3 物种 Species 相对多度 RA 相对频度 RF 相对显著度 RD 重要值 IV 窄叶南亚枇杷 Eriobotrya bengalensis var. angustifolia 0.38 0.82 0.27 1.47 裸花树 Gymnanthes remota 0.38 0.82 0.26 1.46 多花含笑 Michelia floribunda 0.38 0.82 0.19 1.39 野柿 Diospyros kaki var. silvestris 0.38 0.82 0.18 1.38 尖核桂樱 Laurocerasus jenkinsii 0.38 0.82 0.15 1.35 文山蓝果树 Nyssa wenshanensis 0.38 0.82 0.14 1.34 李榄琼楠 Beilschmiedia linocieroides 0.38 0.82 0.12 1.31 大果榕 Ficus auriculata 0.38 0.82 0.09 1.29 割舌树 Walsura robusta 0.38 0.82 0.08 1.28 亮叶菠萝蜜 Artocarpus nitidus 0.38 0.82 0.08 1.28 单果柯 Lithocarpus pseudoreinwardtii 0.38 0.82 0.04 1.24 团香果 Lindera latifolia 0.38 0.82 0.03 1.23 刚毛尖子木 Oxyspora vagans 0.38 0.82 0.03 1.23 滇南木姜子 Litsea garrettii 0.38 0.82 0.02 1.22 银叶锥 Castanopsis argyrophylla 0.38 0.82 0.01 1.21 方枝假卫矛 Microtropis tetragona 0.38 0.82 0.01 1.20 大叶黑桫椤 Alsophila gigantea 0.38 0.82 0.01 1.20 100.00 100.00 100.00 300.00 总计 Total: 62 ( Gnetum pendulum) 、 岩豆藤( Mucuna interrup ̄ 乔木下层高度为 5 ~ 20 mꎬ 覆 盖 度 70% ~ ta) 、 菠萝香藤( Kadsura anomosma) 等ꎮ 80%ꎬ 主要由中小径级的乔木组成ꎮ 优势度较大的 层间附 生 植 物 也 十 分 丰 富ꎬ 在 树 木 的 枝 条 乔木有云南裸花、 云南黄叶树、 短药蒲桃、 粗丝 和茎干 上 附 生 有 丰 富 的 苔 藓 和 其 它 植 物ꎮ 优 势 木、 滇南红厚 壳、 滇 龙 眼、 钝 叶 桂、 网 脉 山 胡 椒 度较大的 种 类 有 巢 蕨( Neottopteris phyllitis) 、 狮 子尾 ( Rhaphidophora hongkongensis ) 、 爬 树 龙 ( Rhaphidophora decursiva) 和储藏根发达的小叶 树萝卜( Agapetes sp.) 等ꎮ (2) 云南拟单性木兰 -云南裸花林 该群落分布在山坡及山丘顶部生境ꎬ 与热带中 山雨林相比ꎬ 该群落类型中许多大树的茎干不通 直ꎬ 分枝较低且粗壮ꎮ 单性木兰 -云南裸花林林冠 较为整齐ꎬ 但从大的范围可观察到少数大树略为耸 等ꎬ 其中云南裸花是该层中占绝对优势的树种ꎮ 灌木层的覆盖度约 30% ~ 40%ꎬ 以上层乔木 的幼树和幼苗为优势ꎬ 灌木次之ꎮ 优势度较大的幼 树主要有云南裸花、 滇南红厚壳和云南黄叶树等ꎻ 灌木种类有无苞粗叶木( Lasianthus lucidus) 、 管 萼粗 叶 木 ( Lasianthus inodorus ) 、 乌 饭 叶 拔 契 ( Smilax myritillu ) 、 密 毛 箭 竹 ( Fargesia plurise ̄ tosa) 、 三丫苦( Evodia lepta) 等ꎮ 草本植物不发达ꎬ 缺乏优势种ꎬ 唯有紫云菜较 出的现 象ꎬ 并 有 更 多 的 落 叶 成 分 ( 约 占 林 冠 层 的 为常见ꎮ 阴坡的群落也可高达 30 余米ꎬ 但不同坡面的森林 种类、 径级上略少( 小) 于沟谷类型群落ꎬ 但木质 10% ~ 20%) ꎮ 在阳坡的森林高约 25 ~ 28 mꎬ 在 云南拟单性木兰 - 云南裸花林中的藤本植物在 均只有二个乔木层ꎬ 并且主要的优势树种基本上是 大藤本仍较为发达ꎬ 主要种类有买麻藤 ( Gnetum 群落乔木上层高度为 (17) 20 ~ 25 (30) mꎬ 香藤( Kadsura anamosma) 、 闷奶果( Bousigonia 一致的( 图 322) ꎮ 常见的大树有云南拟单性木兰、 十蕊槭、 百日青、 montanum) 、 省 藤 ( Calamus henryanus ) 、 菠 萝 angustifolia) 等ꎮ 层间的附生植物通常较少ꎬ 多度 勐海槭、 金叶子、 红花木莲、 长梗文山紫树、 文山 略大的种类主要有倒挂草 ( Asplenium normale) 、 拟单性木兰、 文山紫树和十蕊槭的胸径可达 2 mꎮ 仙桃( Pholidota imbricate) 等ꎮ 紫树、 长蕊木兰等( 表 324) ꎬ 其中该类型中云南 狮子尾( Rhaphidophora hongkongensis) 、 宿苞石 第5期 685 朱 华等: 西双版纳森林植被研究 m 38 30 20 10 0 10 20 30 38 m 1. 云南拟单性木兰 Parakmeria yunnanensisꎻ 2. 滇南红厚 Callophylum polyanthumꎻ 3. 云南黄叶树 Xanthophyllum yunnanensisꎻ 4. 长梗文山紫树 Nysssa wenshanensis var. longipedunculataꎻ 5. 蝶腺棋子豆 Cylindrochelupha kerriiꎻ 6. 假卫毛 Microtropis terago ̄ naꎻ 7. 屏边水锦树 Wendlanida pingpiensisꎻ 8. 云南裸花 Gymnanthes remotaꎻ 9. 短药蒲桃 Syzygium brachythyrsumꎻ 10. 多花含 笑 Michelia floribundaꎻ 11. 滇龙眼 Dimocarpus yunnanensisꎻ 12. 云南单室茱萸 Mastixia pentandra subsp. chinensisꎻ 13. 两广桫 椤 Reevesia thyrsoideaꎻ 14. 红果坚木 Dysoxylum binecteriferumꎻ 15. 粗丝木 Gomphandra tetrandraꎻ 16. 十蕊 戚 Acer decan ̄ drumꎻ 17. 绒毛叶轮木 Ostodes kuangiiꎮ Fig 3 2 2 图 3 2 2 云南拟单性木兰 -云南裸花林垂直结构 ( 李保贵绘) Profile diagram of Parakmeria yunnanensis -Gymnanthes remota forest formation ( drawn by BG Li) Table 3 2 4 表 3 2 4 云南拟单性木兰 -云南裸花林 ( 景洪勐宋) 乔木层重要值 Importance values of tree species of Parachmeria yunnanensis -Gymnanthes remota forest ( Mengsongꎬ Jinghongꎬ Area: 5 (25 × 20) m2 ꎬ Alt.: 1650 -1700 m) 物种 Species 裸花树 Gymnanthes remota 云南拟单性木兰 Parakmeria yunnanensis 云南黄叶树 Xanthophyllum yunnanense 短药蒲桃 Syzygium globiflorum 屏边水锦树 Wendlandia pingpienensis 文山蓝果树 Nyssa wenshanensis 瓜哇肉桂 Cinnamomum javanicum 滇南红厚壳 Calophyllum polyanthum 文山蓝果树 Nyssa wenshanensis 云南单室茱萸 Mastixia pentandra subsp. chinensis 单果柯 Lithocarpus pseudoreinwardtii 红花木莲 Manglietia insignis 十蕊枫 Acer laurinum 子捏青冈 ∗ Cyclobalanopsis sp. 云南叶轮木 Ostodes katharinae 那握青冈 ∗ Cyclobalanopsis sp. 瑞丽润楠 Machilus shweliensis 云南黄杞 Engelhardia spicata 相对多度 RA 相对频度 RF 相对显著度 RD 重要值 IV 15.0 1.0 7.2 7.2 6.8 1.0 3.1 3.4. 2.0 4.1 3.7 0.7 2.0 1.4 4.4 0.3 1.4 0.3 4.20 2.52 3.36 3.36 3.36 1.68 3.36 3.36 1.68 1.68 2.52 0.84 3.36 1.68 0.84 0.84 2.52 0.84 3.97 11.08 2.22 1.65 1.19 8.13 3.83 3.38 5.93 3.72 2.09 6.17 2.26 2.81 0.53 3.97 1.11 3.78 23.53 14.62 12.75 12.18 11.38 10.84 10.26 10.15 9.66 9.49 8.31 7.70 7.67 5.86 5.80 5.16 5.00 4.96 686 第 33 卷 植物科学学报 续表 3 2 4 物种 Species 长蕊木兰 Alcimandra cathcartii 多花含笑 Michelia floribunda 百日青 Podocarpus neriifolius 金叶子 Craibiodendron stellatum 滇龙眼 Dimocarpus yunnanensis 粗丝木 Gomphandra tetrandra 钝叶桂 Cinnamomum bejolghota 枝花流苏树 Chionanthus ramiflorus 刺栲 Castanopsis hystrix 木姜子一种 Litsea sp. 阿加薄青冈 ∗ Cyclobalanopsis sp. 网叶山胡椒 Lindera metcalfiana var. dictyophylla 银叶锥 Castanopsis argyrophylla 勐海柯 Lithocarpus fohaiensis 两广梭罗 Reevesia thyrsoidea 南方紫金牛 Ardisia thyrsiflora 琼滇鸡爪簕 Oxyceros griffithii 红木荷 Schima wallichii 微毛山矾 Symplocos wikstroemiifolia 红果樫木 Dysoxylum gotadhora 云南臀果木 Pygeum henryi 木姜子一种 Litsea sp. 云南棋子豆 Cylindrokelupha kerrii 金叶柃 Eurya obtusifolia var. aurea 李榄 Chionanthus henryanus 倒卵叶枇杷 Eriobotrya obovata 毛棉杜鹃 Rhododendron moulmainense 巨果枫 Acer thomsonii 八角枫 Alangium chinense 锈毛杜英 Elaeocarpus howii 巴布润楠 ∗ Machilus sp. 厚皮香 Ternstroemia gymnanthera 大叶鼠刺 Itea macrophylla 粗壮琼楠 Beilschmiedia robusta 截果柯 Lithocarpus truncates 羊翠木 Pittosporum kerrii 尖核桂樱 Laurocerasus jenkinsii 潞西山龙眼 Helicia tsaii 毛狗骨柴 Diplospora fruticosa 大花野茉莉 Styrax grandiflorus 歧序安息香 Bruinsmia polysperma 云树 Garcinia cowa 桃叶柃 Eurya prunifolia 毛叶脚骨脆 Casearia velutina 竹节树 Carallia brachiata 小叶肉实树 Sarcosperma griffithii 刚毛尖子木 Oxyspora vagans 阔叶肖榄 Platea latifolia 小叶青冈 Cyclobalanopsis myrsinifolia 云南崖摩 Amoora yunnanensis 合果木 Paramichelia baillonii 茶梨 Anneslea fragrans 总计 Total: 71 ∗为当地哈尼族树名的音译ꎮ ∗ Chinese name translated from Hani minority nationality name. 相对多度 RA 相对频度 RF 相对显著度 RD 重要值 IV 0.7 1.4 0.7 1.0 2.0 2.7 1.4 0.7 0.3 0.3 2.0 1.4 0.7 0.3 0.7 1.0 0.7 0.7 1.0 1.0 0.7 0.3 0.7 0.7 0.7 0.7 1.0 0.3 0.3 0.3 0.3 0.3 0.7 0.3 0.3 0.3 0.3 0.3 0.3 0.3 0.3 0.3 0.3 0.3 0.3 0.3 0.3 0.3 0.3 0.3 0.3 0.3 100.0 1.68 1.68 0.84 0.84 1.68 0.84 2.52 1.68 0.84 0.84 0.84 1.68 0.84 1.68 1.68 1.68 1.68 0.84 1.68 1.68 1.68 0.84 1.68 1.68 1.68 0.84 0.84 0.84 0.84 0.84 0.84 0.84 0.84 0.84 0.84 0.84 0.84 0.84 0.84 0.84 0.84 0.84 0.84 0.84 0.84 0.84 0.84 0.84 0.84 0.84 0.84 0.84 100.00 2.58 1.79 3.22 2.55 0.55 0.69 0.28 1.16 2.24 2.21 0.48 0.23 1.47 0.90 0.52 0.15 0.47 1.27 0.07 0.06 0.33 1.26 0.06 0.06 0.04 0.84 0.44 1.03 0.92 0.77 0.61 0.54 0.16 0.39 0.38 0.26 0.23 0.17 0.17 0.16 0.15 0.08 0.06 0.04 0.03 0.02 0.02 0.02 0.01 0.01 0.01 0.01 100.00 4.94 4.83 4.75 4.42 4.28 4.26 4.17 3.52 3.43 3.39 3.37 3.27 2.99 2.92 2.88 2.86 2.84 2.80 2.77 2.76 2.69 2.44 2.43 2.42 2.40 2.37 2.30 2.21 2.10 1.95 1.79 1.72 1.68 1.57 1.56 1.45 1.41 1.35 1.35 1.34 1.33 1.27 1.24 1.22 1.21 1.20 1.20 1.20 1.20 1.19 1.19 1.19 300.00 第5期 3 2 2 687 朱 华等: 西双版纳森林植被研究 的叶型、 叶质、 叶缘构成的统计结果( 表 327) 表 热带山地雨林生态特征 明ꎬ 单 叶 占 906%ꎬ 复 叶 占 94%ꎻ 纸 质 叶 占 分布 在 景 洪 勐 宋 山 的 热 带 中 山 雨 林 群 落 (0 5 hm ꎬ 261 种) 的植物生活型组成( 表 325) 456%ꎬ 革质叶占 544%ꎻ 全缘叶占 765%ꎬ 非全 高位 芽 植 物 130%ꎬ 大 高 位 芽 46%ꎬ 中 高 位 芽 该山地雨林群落外貌以单叶、 全缘的中叶为 234%ꎬ 小高位芽 207%ꎬ 矮高位芽 84%ꎬ 草本 主的常绿大、 中高位芽植物组成为特征ꎬ 层间木 高位芽 92%ꎮ 质藤本丰富ꎬ 基本上属于热带雨林的一种( 山地) 2 显示ꎬ 高位芽植物总计有 793%ꎬ 主要包括藤本 缘叶占 235%ꎮ 在叶级谱上( 表 326) ꎬ 中叶占 682%ꎬ 小叶 类型ꎮ 但与该地区的典型热带季节雨林相比ꎬ 大、 占 261%ꎬ 大叶占 57%ꎮ 若按生活型统计ꎬ 则乔 中高位芽植 物 和 藤 本 高 位 芽 植 物 比 例 相 对 减 少ꎬ 木的中叶占 764%ꎬ 小叶占 228%ꎻ 灌木的中叶和 草本植物比例相对增加ꎻ 在叶特征上ꎬ 单叶、 革 小叶分别占 408 和 591%ꎻ 灌木中小叶比例高于 质和非全缘叶比例相对增加ꎬ 板根现象少见ꎬ 表 乔木ꎮ 现出向热带山地常绿阔叶林( 季风常绿阔叶林) 过 对景洪勐宋山的热带中山雨林群落乔木和灌木 Table 3 2 5 渡的特征ꎮ 表 3 2 5 热带中山雨林群落植物生活型谱 Life form spectra of the tropical middle montane rainforest 生活型 Life form 种数 No. of species 百分比( %) 乔木 Trees 大高位芽 Megaph 中高位芽 Mesoph 小高位芽 Microph 合计 Total 12 61 54 (127) 4.6 23.4 20.7 (48.7) 灌木 Shrubs 矮高位芽 Nanoph 22 8.4 草本 Herbaceous plants 草本高位芽 Hph 地下芽 G 地上芽 Ch 合计 Total 24 5 25 (54) 9.2 1.9 9.6 (20.7) 藤本 Liana 附生 Epiphyte 藤本高位芽 Lph 附生 Ep 34 24 13.0 9.2 总计 Total 261 100.0 Table 3 2 6 叶级 乔木 Trees 灌木 Shrubs 草本 Herbaceous plants 藤本 Liana 附生 Epiphyte 总计 Total 表 3 2 6 热带中山雨林群落植物叶级谱 Leaf sizes of the tropical middle montane rainforest Leaf size 大叶 Macrophyll 中叶 Mesophyll 小叶 Microphyll 种数 No. of species 1 97 29 百分比( %) 0.8 76.4 22.8 种数 No. of species - 9 13 百分比( %) - 40.8 59.1 种数 No. of species 百分比( %) 9 16.7 32 59.2 13 24.1 种数 No. of species 1 28 5 百分比( %) 3.0 82.4 14.7 种数 No. of species 4 12 8 百分比( %) 16.7 50.0 33.3 种数 No. of species 15 198 48 百分比( %) 5.7 68.2 26.1 合计 Total 127 22 54 34 24 261 688 第 33 卷 植物科学学报 3 2 3 热带低山雨林与中山雨林群落生态特征的 本和附 生 植 物 在 中 山 雨 林 群 落 中 种 数 百 分 比 更 对热带低山雨林与热带中山雨林的比较结果 化ꎬ 中山雨林小叶比例更高ꎻ 在叶型、 叶缘、 叶质 高ꎻ 在叶级 谱 上 ( 表 329) ꎬ 低 山 雨 林 更 为 多 样 比较 表明ꎬ 在植物生 活 型 构 成 上 ( 表 3 2 8) ꎬ 热 带 低 上( 表 3210) ꎬ 低山雨林的复叶、 纸质叶和全缘 山雨林群落中乔木、 灌木的种数百分比更高ꎬ 草 Table 3 2 7 表 3 2 7 热带中山雨林群落植物叶型、 叶质、 叶缘谱 Leaf typesꎬ leaf textures and leaf margins of the tropical middle montane rainforest 叶型 Leaf type 叶片特征 Leaf characteristics 乔木 Trees 灌木 Shrubs 合计 All 叶的比例明显高于中山雨林ꎮ 单叶 Si 复叶 Co 叶质 Leaf texture 叶缘 Leaf margin 纸质 P 全缘 E 革质 Le 具齿 Se 种数 113 14 51 76 97 30 百分比( %) 89.0 11.0 40.2 59.8 76.4 23.6 种数 21 1 17 5 17 5 百分比( %) 95.4 4.6 77.3 22.7 77.3 22.7 种数 134 15 68 81 114 35 百分比( %) 90.6 9.4 45.6 54.4 76.5 23.5 Table 3 2 8 总种数 Total species 127 22 149 表 3 2 8 热带山地雨林植物生活型的比较 Comparison of life forms between tropical lower and middle montane rainforests 生活型 Life form 乔木及幼树 Tree 灌木 Shrub 草本 Herb 藤本 Liana 附生 Epiphyte 总计 Total 热带低山雨林 ∗( %) Tropical lower montane rainforest 55.2 12.3 17.2 12.3 3.07 100.0 热带中山雨林 ( %) Tropical middle montane rainforest 48.7 8.4 20.7 13.0 9.2 100.0 ∗热带低山雨林以黄棉木 -华夏蒲桃林样地统计ꎮ ∗ indicates data from a plot of Metadina trichotoma -Syzygium cathayense forest of tropical lower montane rainforest. 表 3 2 9 热带山地雨林群落乔木叶级谱比较 Comparison of leaf scale spectra between tropical lower and middle montane rainforests Table 3 2 9 叶级 Leaf size 鳞叶 Leptophyll 微叶 Nanophyll 小叶 Microphyll 中叶 Mesophyll 大叶 Macrophyll 巨叶 Giganphyll 总计 Total 热带低山雨林 ( %) Tropical lower montane rainforest 0 1.1 16.7 77.8 3.3 1.1 100.0 热带中山雨林 ( %) Tropical middle montane rainforest 0 0 22.8 76.4 0.8 0 100.0 表 3 2 10 热带山地雨林群落乔木叶缘、 叶质、 叶型组成的比较 Table 3 2 10 Comparison of leaf marginꎬ leaf texture and leaf type between tropical lower and middle montane rainforests 叶片特征 Leaf characteristics 叶缘 Leaf margin 叶质 Leaf texture 叶型 Leaf type 全缘 E 非全缘 Non ̄entire 革质 Le 纸质 P 单叶 Si 复叶 Co 热带低山雨林 ( %) Tropical lower montane rainforest 82.2 17.8 52.2 47.8 77.7 22.3 热带中山雨林 ( %) Tropical middle montane rainforest 76.4 23.6 59.8 40.2 89.0 11.0 第5期 689 朱 华等: 西双版纳森林植被研究 热带季节性湿润林 缓丘上部至丘顶ꎬ 岩石裸露常 > 90%ꎬ 森林常绿ꎬ 热带季节性湿润林主要分布于石灰岩山中部地 高度为 20 ~ 25 mꎬ 林内木质藤本丰富ꎬ 常见小而 带ꎬ 覆盖面积较大ꎬ 是滇南石灰岩森林的代表植被 叶厚的维管附生植物ꎻ 有的群落中附生植物十分丰 类型ꎮ 由于石灰岩山坡中部的地形和生境变化最 富ꎬ 形成典型的空中花园ꎮ 热带季节性常绿湿润林 大ꎬ 致使该类型森林的不同群落在外貌和区系成分 是石灰岩低丘季节性雨林向山地常绿矮树林过渡的 组成上差异较明显ꎮ 根据群落外貌和区系组成ꎬ 该 中间类型ꎬ 主要包括 2 个群落类型ꎮ 植被类型可被划分为 2 个群系组( 即热带季节性常 (1) 轮叶戟 -尖叶闭花木林 绿湿润林和热带季节性半常绿湿润林) 4 个群系: 该类型群落仅见于勐仑至勐醒一带海拔 600 ~ 3 3 (1) 轮 叶 戟 -尖 叶 闭 花 木 林 ( Lasiococca comberi 800 m 的石灰岩低山干燥山坡ꎮ 群落通常为 20 ~ forest) ꎻ (2) 多脉桂花 -岩棕林( Osmanthus poly ̄ 树和毛 麻 楝 等 分 布 稀 疏ꎬ 树 冠 较 大ꎬ 覆 盖 度 约 var. pseudoverticillata - Cleistanthus sumatranus 25 mꎬ 乔木上层的落叶大树如四数木、 羽叶白头 neurus -Dracaena cochinchinensis forest) ꎻ (3) 长 30%ꎻ 乔木下层高 5 ~ 16 mꎬ 覆盖度 > 80%ꎬ 以 ribunda forest) ꎻ (4) 长果木棉 -大苞藤黄林( Bom ̄ 等ꎻ 在林下灌木层中ꎬ 尖闭花木幼苗和幼树占优 果木棉 + 一担柴林( Bombax insignis + Colona flo ̄ bax insignis -Garcinia bracteata forest) ꎮ 3 3 1 群落种类组成与结构特征 3 3 1 1 尖闭花木占绝对优势ꎬ 轮叶戟次之ꎬ 伴生有油朴 势ꎮ 在石多土少的山顶生境中ꎬ 闭花木个体矮化并 与清香木等共同组成山顶矮树林ꎻ 而在一些湿润的 热带季节性常绿湿润林 山地沟谷和台地上轮叶戟占最大优势ꎬ 其次为尖叶 主要分布于 600 ~ 1300 m 海拔的中低山坡、 闭花木和鸡骨香( 图 331ꎬ 表 331) ꎮ m 40 30 20 10 0 10 20 30 40 50 m 1. 四数木 Tetrameles nudifloraꎻ 2. 尖叶闭花木 Cleistanthus sumatranusꎻ 3. 石山树火麻 Laportea urentissimaꎻ 4. 上树 蜈蚣 Pothos repensꎻ 5. 缅桐 Sumbaviopsis albicansꎻ 6. 多花白头树 Garruga floribunda var. gambleꎻ 7. 白背桐 Mallo ̄ tus paniculataꎻ 8. 轮叶戟 Lasiococca comberi var. pseudoverticillataꎻ 9. 棒柄花 Cleidion brevipetiolatumꎻ 10. 假苹婆 Sterculia lanceolataꎻ 11. 石山九里香 Murraya tetrameraꎻ 12. 野芭蕉 Musa acuminataꎻ 13. 海芋 Alocasia macrorhi ̄ zzaꎻ 14. 一担柴 Colona floribundaꎻ 15. 未知名一种 Unknownꎻ 16. 油朴 Celtis wightiiꎻ 17. 红叶藤 Santaloides rox ̄ burghiiꎻ 18. 缅桐 Sumbaviopsis albicansꎻ 19. 岩棕 Dracaena cochinchinensisꎻ 20. 碧绿米仔兰 Aglaia parviridisꎻ 21. 水东哥 Saurauia tristylaꎻ 22. 银钩花 Mitrephora thoreliiꎻ 23. 沙拉藤 Salacia polyspermaꎻ 24. 皱波火桐 Leea crispaꎻ 25. 菲岛桐 Mallotus philippinensisꎻ 26. 单穗鱼尾葵 Caryota monostachyaꎻ 27. 枯倒木 Dead treeꎮ 图 3 3 1 热带季节性湿润林垂直剖面图 ( 轮叶戟 -尖叶闭花木群落) Fig 3 3 1 Profile diagram of tropical seasonal moist forest [48] ( Lasiococca comberi var. pseudoverticillata -Cleistanthus sumatranus community) 690 第 33 卷 植物科学学报 表 3 3 1 轮叶戟 -尖叶闭花木林 ( 勐仑) 乔木层重要值 Table 3 3 1 Importance values of tree species in Lasiococca comberi var. pseudoverticillata -Cleistanthus sumatranus forest 物种 Species 相对多度 RA 相对频度 RF 相对显著度 RD 重要值 IV 45.60 7.80 12.66 66.10 鸡骨香 Croton crassifolius 8.50 7.80 37.50 53.90 轮叶戟 Lasiococca comberi var. pseudoverticillata 27.19 7.80 4.90 39.90 大果油朴 Celtis philippensis 4.70 6.30 21.30 32.30 羽叶白头树 Garuga pinnata 2.00 7.80 6.90 16.80 四数木 Tetrameles nudiflora 0.20 1.60 11.70 13.50 锈毛山小橘 Glycosmis esquirolii 1.80 6.30 0.50 8.60 火烧花 Mayodendron igneum 1.34 6.26 0.95 7.96 假桂乌口树 Tarenna attenuata 1.35 4.69 0.27 6.31 藤春 Alphonsea monogyna 0.67 4.69 0.79 6.15 浆果楝 Cipadessa baccifera 1.12 4.69 0.19 6.00 云南琼楠 Beilschmeidia yunnanensis 0.67 3.13 0.29 4.09 勐仑三宝木 Trigonostemon bonianus 0.67 3.13 0.04 3.84 上思厚壳树 Ehretia tsangii 0.45 3.13 0.09 3.67 乌墨 Syzygium cumini 0.45 3.13 0.04 3.62 四瓣崖摩 Amoora tetrapetala 0.22 1.56 1.14 2.92 直脉榕 Ficus orthoneura 0.22 1.56 0.66 2.44 胭木 Wrightia arborea 0.22 1.56 0.13 1.91 星毛木楝 Amoora stellata 0.22 1.56 0.10 1.88 竹叶花椒 Zanthoxylum armatum 0.22 1.56 0.10 1.88 雅榕 Ficus concinna 0.22 1.56 0.07 1.85 圆基火麻树 Dendrocnide basirotunda 0.22 1.56 0.07 1.85 石山崖摩 Amoora calcicola 0.22 1.56 0.17 1.95 石山银钩花 Mitrephora calcarea 0.22 1.56 0.03 1.81 小叶九里香 Murraya microphylla 0.22 1.56 0.02 1.8 绒毛紫薇 Lagerstroemia tomentosa 0.22 1.56 0.01 1.79 假山萝 Harpullia cupanioides 0.22 1.56 0.01 1.79 羽叶楸 Stereospermum colais 0.22 1.56 0.01 1.79 赤才一种 Lepisanthes sp. 0.22 1.56 0.01 1.79 100.00 100.00 300.00 闭花木 Cleistanthus sumatranus 总计 Total: 29 100.00 注: 表中数据来自勐仑的调查样方ꎬ 编号: 950506ꎬ 海拔: 750 mꎬ 面积: 5(10 × 50) m ꎬ 坡向: 西北ꎬ 坡度: 30°ꎬ 群落高度: 22 mꎬ 总 覆盖度 > 95%ꎬ 种数: 29ꎬ 株数: 445ꎮ Notes: Data are the survey results from a plot in Menglun. Plot code: 950506ꎻ Alt.: 750 mꎻ Area of plot: 5 (10 × 50) m 2 ꎻ Aspect: northwestꎻ Slope degree: 30°ꎻ Height of canopy: 22 mꎻ Coverage > 95%ꎻ No. of species ( DBH > 5 cm) : 29ꎻ No. of stems: 445. 2 (2) 多脉桂花 -岩棕林 主要分布于基诺山区海拔 1000 m 以上的山地 或山丘上部ꎮ 群落高度约 20 mꎬ 乔木上层以多脉 分枝且呈丛状ꎬ 其密集的狭长叶片呈深绿色ꎬ 与乔 木上层形成了鲜明的对比( 图 3 3 2ꎬ 表 3 3 2) ꎮ 3 3 1 2 热带季节性半常绿湿润林 桂花占优势ꎻ 多脉桂花茎杆较粗、 分枝低矮、 树冠 此类森林分布于较干燥的中低山坡和宽阔的山地 广展ꎬ 使整个林冠层都呈灰绿色ꎮ 乔木下层以岩棕 沟谷中ꎬ 呈半常绿季相ꎬ 落叶树种在乔木种类中占 为优势ꎬ 部分中年以上的岩棕树在树干中部和基部 30% ~ 60%ꎬ 在重要值累积上占 35% ~ 60%ꎮ 群落 第5期 691 朱 华等: 西双版纳森林植被研究 上层的树木具伞型的树冠和较厚的树皮ꎬ 通常落叶ꎬ (1) 长果木棉 + 一担柴林 优势种主要是长果木棉ꎬ 在某些分布生境中翅果刺 该群落类型主要分布于海拔 1200 m 以下的干 桐、 一担柴和四数木也成为优势种或共优种ꎮ 乔木下 燥山坡ꎬ 土层比较厚ꎬ 岩石裸露约 30% ~ 50%ꎬ 层常绿ꎬ 林内多具小的木质藤本ꎻ 维管附生植物分布 森林的面积较大ꎮ 群落高度为 20 ~ 25 mꎬ 以乔木 的频度较低ꎮ 目前ꎬ 此类森林中的长果木棉大树已多 上层的长果木棉为标志或优势种ꎬ 伴生种主要有翅 被择伐ꎬ 绝大部分原生林都被不同程度地破坏ꎬ 唯有 果刺桐、 顶果木、 滇榆、 槟榔青和一担柴等ꎮ 乔木 在山坡上部那些因地形复杂而不便采伐和搬运木材的 下层以一担柴为优势ꎬ 其它常见的种类有翅果麻、 多石地带尚有部分原生林得以留存ꎮ 西双版纳的热带 木荷、 粗糠柴、 疏毛厚壳树等ꎮ 在完全的岩石地带 季节性半常绿湿润林主要有 2 个群落类型ꎮ 则以清香木占优势( 表 333) ꎮ m 30 15 5 0 0 10 20 30 m 1. 岩棕 Dracaena cochinchinensisꎻ 2. 四瓣木楝 Amoora tetrapetalaꎻ 3. 小林乌口树 Tarenna sylvestrisꎻ 4. 大苞藤 黄 Garcinia bracteataꎻ 5. 菲岛桐 Mallotus philippinensisꎻ 6. 云南柿 Diospyros yunnanensisꎻ 7. 香羔蒲桃 Syzygium balsameumꎻ 8. 狭叶石楠 Photinia angusta var. hookeriꎻ 9. 毛藤春 Alphonsea mollisꎻ 10. 云南黄桤 Engelhadtia spicataꎻ 11. 臭黄皮 Clausena excavataꎻ 12. 多脉桂花 Osmanthus polyneurusꎮ 图 3 3 2 热带季节性湿润林垂直剖面图 ( 多脉桂花 -岩棕群落ꎬ 李保贵绘) Fig 3 3 2 Profile diagram of tropical seasonal moist forest ( Osmanthus polyneurus -Dracaena cochinchinensis communityꎬ drawn by B G Li) 692 第 33 卷 植物科学学报 Table 3 3 2 表 3 3 2 多脉桂花 -岩棕林综合样地 Synthetic plot table of Osmanthus polyneurus -Dracaena cochinchinensis forest 样方 Plot 样地编号 Plot codes 9207 9208 勐腊龙帕 Longpa 勐腊龙帕 Longpa 1320 1420 5 (5 × 20) 5 (5 × 20) 坡度 Slope degree 40° 25° 群落高度 Height of canopy ( m) 20 20 总覆盖度 Coverage 85% 90% 种数 No. of species ( DBH > 5 cm) 15 21 37 42 重要值 IV 重要值 IV 平均重要值 Average IV 尾叶木犀榄 Olea caudatilimba 74.83 90.86 82.84 剑叶龙血树 Dracaena cochinchinensis 106.49 + 53.25 假桂乌口树 Tarenna attenuata 24.14 11.53 17.75 蒲桃一种 Syzygiun sp. - 24.22 12.11 胭木 Wrightia arborea 7.79 14.90 11.35 - 19.75 9.88 四数九里香 Murraya tetramera 6.99 11.07 9.03 球序鹅掌柴 Schefflera pauciflora - 16.31 8.16 石山银钩花 Mitrephora calcarea 9.56 5.99 7.82 云南黄杞 Engelhardia spicata 6.96 7.46 7.30 石密 Alphonsea mollis 7.31 6.55 6.93 针齿铁仔 Myrsine semiserrata + 13.52 6.76 粗糠柴 Mallotus philippensis 7.08 5.62 6.35 大苞藤黄 Garcinia bracteata + 12.30 6.15 假玉桂 Celtis timorensis + 11.74 5.87 钝叶榕 Ficus curtipes - 9.34 4.67 羽叶白头树 Garuga pinnata 9.27 - 4.64 直脉榕 Ficus orthoneura 9.26 - 4.64 - 8.18 4.09 毛果锐齿石楠 Photinia arguta var. hookeri 8.08 - 4.04 桂火绳 Eriolaena kwangsiensis 7.79 - 3.90 毛叶小芸木 Micromelum integerrimum var. mollissimum 7.34 - 3.67 - 7.10 3.55 假黄皮 Clausena excavata 6.96 + 3.50 常绿榆 Ulmus lanceifolia + 6.70 3.35 长叶金桔 Fortunella polyandra - 5.89 2.95 香芙木 Schoepfia fragrans - 5.85 2.93 蓝树 Wrightia laevis - 5.62 2.81 300.00 300.00 300.00 地点 Location 海拔 Altitude ( m) 面积 Area of plot ( m ) 2 坡向 Aspect 东北 NE 株数 No. of stems 物种 Species 绒毛苹婆 Sterculia villosa 蕊木 Kopsia arborea 云南柿 Diospyros yunnanensis 总计 Total: 21 西北 NW 第5期 朱 华等: 西双版纳森林植被研究 Table 3 3 3 693 表 3 3 3 长果木棉 + 一担柴林综合样地 Synthetic plot table of Bombax insignis + Colona floribunda forest 样方 Plot 地点 Location 海拔 Altitude( m) 面积 Area of plot ( m 2 ) 坡向 Aspect 坡度 Slope degree 群落高 Height of canopy ( m) 总覆盖度 Coverage 种数 No. of species ( DBH > 5 cm) 株数 No. of stems 物种 Species 长果木棉 Bombax insigne 一担柴 Colona floribunda 翅果刺桐 Erythrina subumbrans 西双紫薇 Lagerstroemia venusta 清香木 Pistacia weinmanniifolia 剑叶龙血树 Dracaena cochinchinensis 毛土连翘 Hymenodictyon orixense 翅果麻 Kydia calycina 红木荷 Schima wallichii 大果油朴 Celtis philippensis 粗糠柴 Mallotus philippensis 槟榔青 Spondias pinnata 上思厚壳树 Ehretia tsangii 余甘子 Phyllanthus emblica 四翅崖豆 Millettia tetraptera 直脉榕 Ficus orthoneura 毛果扁担杆 Grewia eriocarpa 黄毛豆腐柴 Premna fulva 绒毛肉实树 Sarcosperma kachinense 大鱼藤树 Derris robusta 小果柯 Lithocarpus microspermus 小果山龙眼 Helicia cochinchinensis 潺槁木姜子 Litsea glutinosa 羽叶楸 Stereospermum colais 四数木 Tetrameles nudiflora 绒毛苹婆 Sterculia villosa 滇赤才 Lepisanthes senegalensis 桂火绳 Eriolaena kwangsiensis 楝 Melia azedarach 黄杞 Engelhardia roxburghiana 石密 Alphonsea mollis 对叶榕 Ficus hispida 红椿 Toona ciliate 胭木 Wrightia arborea 顶果木 Acrocarpus fraxinifolius 常绿榆 Ulmus lanceifolia 普文楠 Phoebe puwenensis 浆果楝 Cipadessa baccifera 鸡骨香 Croton crassifolius 黄牛木 Cratoxylum cochinchinense 火烧花 Mayodendron igneum 竹叶花椒 Zanthoxylum armatum 西南猫尾木 Markhamia stipulata 小萼菜豆树 Radermachera microcalyx 滇印杜英 Elaeocarpus varunua 云南琼楠 Beilschmeidia yunnanensis 大叶水榕 Ficus glaberrima 总计 Total: 47 样地编号 Plot codes HW 9201 93 -12 -01 94 -03 -02 勐醒 Mengxing 勐仑 Menglun 勐远 Mengyuan 980 1200 1000 3 (10 × 30) 5 (5 × 30) 4 (10 × 50) 西南 SW 东南 SE 西南 SW 37° 10° 45° 20 20 22 95% 95% 75% 19 20 16 70 38 57 重要值 IV 重要值 IV 重要值 IV 平均重要值 Average IV - 22.82 98.89 40.57 36.36 67.23 6.25 36.61 - 25.20 40.14 21.78 - - 64.28 21.43 - 43.48 19.26 20.91 - - 41.27 13.76 - 10.84 23.41 11.42 - - 27.13 9.04 - - 9.08 9.02 - - 25.97 8.66 - 10.95 12.90 7.95 - - 19.07 6.36 - 7.29 9.00 5.43 - - 14.79 4.93 - - 14.05 4.68 - - 12.44 4.17 - - 11.75 3.92 - - 11.37 3.79 - - 11.26 3.75 - - 10.87 3.62 - - 10.27 3.40 - - 9.69 3.23 + - 9.32 3.10 - - 9.30 3.10 - - 9.23 3.08 - - 9.15 3.05 - - 8.94 2.98 - - 8.86 2.95 - - 8.86 2.95 - - 8.65 2.88 - - 8.00 2.67 - - 7.74 2.56 - - 7.73 2.48 - - 7.07 2.36 - - 6.71 2.24 + - 6.54 2.18 - - 6.63 2.12 - - 6.18 2.06 - - 5.40 1.80 - - 5.02 1.70 - - 4.94 1.66 + - 4.76 1.59 - - 4.74 1.58 - - 4.62 1.54 - - 4.61 1.54 + - 4.61 1.54 - - 4.61 1.54 300.00 300.00 300.00 300.00 694 第 33 卷 植物科学学报 (2) 长果木棉 -大苞藤黄林 该群落类型主要分布于勐远曼康河一带典型的 喀斯特岩山中上部( 海拔 900 ~ 1300 m) ꎬ 生境干 共 09650 hm2 ꎬ 261 种 ) 植 物 生 活 型 组 成 ( 表 335) 可见ꎬ 高位芽植物总计 7439%ꎬ 其中包括 藤本高位芽植物 156%ꎬ 大高位芽 09%ꎬ 中高位 燥ꎬ 基本上没有土壤ꎬ 树木皆生长于岩石缝中ꎮ 乔 芽 29%ꎬ 小高位芽 17%ꎬ 矮高位芽 99%ꎬ 草本高 木上层以长果木棉占优势ꎬ 通常高 20 ~ 25 mꎬ 但 位芽 14%ꎮ 生长于大岩峡槽中的长果木棉大树可高达 40 mꎬ 在乔木叶级谱上( 表 336) ꎬ 按所占总种数的 因其分布密度主要取决于地形、 岩石的大小和分布 百分比统计ꎬ 中叶占 742%ꎬ 小叶占 215%ꎬ 大叶 状况ꎮ 有的长果木棉大树以根部盘缠于大岩石上ꎬ 占 31%ꎮ 有的板状根沿着岩壁向下延伸弯曲形成复杂而壮观 在乔木树种中ꎬ 按所占总种数的百分比统计ꎬ 的支柱系统ꎬ 根的颜色与岩石几乎无异ꎮ 乔木下层 单叶占 68%ꎬ 复叶占 32%ꎻ 纸质叶占 515%ꎬ 革 以大苞藤黄和岩棕占优势( 表 334) ꎮ 3 3 2 热带季节性湿润林的生态特征 由滇南石灰岩山热带季节性湿润林( 7 个样方 质叶占 485%ꎮ 若按重要值加权ꎬ 单叶、 革质叶比 例增加ꎮ 滇南石灰岩山热带季节性湿润林外貌是一种以 表 3 3 4 长果木棉 -大苞藤黄林样方 ( 勐远) Table 3 3 4 Plot table of Bombax insignis -Garcinia bracteata forest 物种 Species 相对 多度 RA 相对 显著度 RD 多优度 RA + RD 长果木棉 Bombax insigne 7.83 23.08 30.91 大苞藤黄 Garcinia bracteata 14.78 7.92 22.70 剑叶龙血树 Dracaena cochinchinensis 11.30 9.02 20.32 全缘火麻树 Dendrocnide sinuata 10.43 6.87 17.30 四数木 Tetrameles nudiflora 2.61 12.43 15.04 锈毛山小橘 Glycosmis esquirolii 8.69 5.69 14.38 假玉桂 Celtis timorensis 5.22 5.81 11.03 缅桐 Sumbaviopsis albicans 6.09 2.73 8.82 多脉樫木 Dysoxylum grande 4.35 3.45 7.80 囊瓣亮花木 Phaeanthus saccopetaloides 4.35 3.36 7.71 微毛布惊 Vitex quinata var. puberula 2.61 3.35 5.96 聚果榕 Ficus racemosa 2.61 2.70 5.31 长棒柄花 Cleidion spiciflorum 3.48 1.42 4.90 假桂乌口树 Tarenna attenuata 2.61 2.09 4.70 胭木 Wrightia arborea 2.61 2.00 4.61 倒吊笔 Wrightia pubescens 0.87 1.36 2.23 绿黄葛树 Ficus virens 0.87 0.95 1.82 云南柿 Diospyros yunnanensis 0.87 0.90 1.77 多花白头树 Garuga floribunda var. gamblei 0.87 0.82 1.69 假黄皮 Clausena excavata 0.87 0.82 1.69 鸡骨香 Croton crassifolius 0.87 0.78 1.65 毛土连翘 Hymenodictyon orixense 0.87 0.68 1.55 羽叶白头树 Garuga pinnata 0.87 0.49 1.36 石密 Alphonsea mollis 0.87 0.34 1.21 未知名一种 Unknown sp. 0.87 0.34 1.21 浆果楝 Cipadessa baccifera 0.87 0.27 1.14 景洪暗罗 Polyalthia cheliensis 总计 Total: 27 0.87 0.27 1.14 100.00 100.00 200.00 注: 表中数据来自勐远的调查样方ꎬ编号: 102 -15ꎬ 海拔: 800 mꎬ 面积: 50 × 50 m 2 ꎬ 坡向: 西南ꎬ 坡度: 8° ~ 12°ꎬ 群落高度: 40 mꎬ 总 覆盖度 > 90%ꎬ 种数: 27ꎬ 株数: 115ꎮ Notes: Data are from a plot in Mengyuan. Plot code: 102 -15ꎻ Alt.: 800 mꎻ Area of plot: 50 × 50 m 2 ꎻ Aspect: southwestꎻ Slope de ̄ gree: 8° ~ 12°ꎻ Height of canopy: 40 mꎻ Coverage > 90%ꎻ No. of species ( DBH > 5 cm) : 27ꎻ No. of stems: 115. 第5期 695 朱 华等: 西双版纳森林植被研究 表 3 3 5 石灰岩山热带季节性湿润林生活型谱 Table 3 3 5 Life forms of limestone seasonal moist forest 生活型 Life form 乔木 Trees 大高位芽 Megaph 2 中高位芽 Mesoph 62 小高位芽 Microph 36 17.0 (47.49) 草本高位芽 Hph 3 1.4 地下芽 G 7 3.3 地上芽 Ch 28 13 矮高位芽 Nanoph 草本 Herbaceous plants 0.9 29.0 (100) 合计 Total 灌木 Shrubs 百分比 ( %) 种数 No. of species 21 一年生 Th 9.9 2 合计 Total 0.9 (40) (18.96) 藤本 Liana 藤本高位芽 Lph 附生 Epiphyte 附生植物 Ep 18 8.5 总计 Total 211 100.0 Table 3 3 6 叶片特征 Leaf characteristics 33 15.6 表 3 3 6 石灰岩山热带季节性湿润林乔木叶型、 叶质、 叶级谱 Leaf typesꎬ leaf texture and leaf sizes of trees from limestone seasonal moist forest 叶型 Leaf type 叶质 Leaf texture 叶级 Leaf size 单叶 Si 复叶 Co 纸质 P 革质 Le 微叶 Na 小叶 Mi 中叶 Me 大叶 Ma 种数( %) 68.0 32.0 51.5 48.5 1.0 21.5 74.2 3.1 重要值 IV( %) 74.8 25.5 41.7 58.3 0.4 23.3 66.5 9.7 Notes: Data are from 9650 m 2 of seven plots. Total tree species with DBH > 5 cm is 97. Ma: Macrophyllꎻ Me: Mesophyllꎻ Mi: Micro ̄ phyllꎻ Na: Nanophyll. 单叶、 中叶为主的常绿大、 中高位芽植物组成为特 征ꎬ 层间木质藤本丰富ꎬ 是一种接近热带雨林的热 带森林类型ꎮ 与该地区的典型热带季节雨林相比ꎬ 3 4 1 群落种类组成与结构特征 (1) 东京枫杨林 东京枫 杨 ( Pterocarya tonkinensis) 为 胡 桃 科 其大高位芽植物比例较少ꎬ 草本地上芽植物比例较 枫杨属植物ꎬ 是东南亚热带河岸季雨林的一个常见 多ꎻ 在叶特征上ꎬ 复叶和革质叶( 按重要值加权) 树种ꎬ 在西双版纳地区一些主要河流的河岸上呈狭 比例相对较多ꎬ 这与其石灰岩生境土层浅薄干燥有 长形带状分布并形成典型的单优势群落ꎮ 作为一种 关ꎮ 热带河岸的特殊类型ꎬ 东京枫杨林是西双版纳季雨 3 4 热带季雨林 林的河岸落叶季雨林中的一个代表群落类型ꎮ 季雨林是在具有明显干、 湿季变化的热带季风 西双版纳的东京枫杨林主要分布在勐腊县的勐 气候下发育的一种热带落叶森林植被ꎮ 在西双版纳 醒河、 南腊河、 勐捧河等几条主要河流及勐仑椤梭 地区ꎬ 由于山原地貌及气候的季节性干旱在一定程 江开阔地段的河岸河流冲积或洪积台地上ꎬ 海拔范 度上由浓雾降水以及这些月份中的低温所补偿ꎬ 典 围在 480 ~ 650 m 之间ꎮ 型的季雨林仅出现在海拔 900 m 以下的澜沧江开 东京枫杨群落季相变化明显ꎬ 是一种典型的在 阔河段两岸和一些开阔河谷盆地且受季风影响最强 热带季风气候条件下发育的热带河岸植被类型ꎮ 其 烈的地段ꎮ 西双版纳的热带季雨林植被包括 4 个群 干季乔木层落叶ꎬ 呈现典型的落叶季雨林外貌ꎻ 群 系: ( 1) 东 京 枫 杨 林 ( Pterocarya tonkinensis fo ̄ rest) ꎻ (2) 木棉林( Bombax ceiba forest) ꎻ (3) 榆 绿木林( Anogeissus acuminata forest) ꎻ ( 4) 厚皮 树 + 家麻树林( Lannea coromandelica + Sterculia pexa forest) ꎮ 落高度约 25 mꎬ 总覆盖度约 80%ꎻ 上层乔木树冠 都呈伞状ꎬ 冠幅大ꎬ 分枝低矮ꎬ 枝叶繁多ꎬ 枝桠粗 大弯曲ꎬ 树皮厚而粗糙ꎬ 有板根现象ꎬ 枝叶常偏向 河面一侧ꎻ 林下明显干燥ꎬ 草本植物不发达ꎬ 无大 型木质藤本ꎬ 附生植物极少见ꎮ 另外ꎬ 在群落的边 696 第 33 卷 植物科学学报 对勐腊县补蚌的南腊河边一个 20 m × 50 m 缘常混生有少数的团花、 滑桃树、 毛紫微等植物次 生树种( 图 341) ꎮ 样方内 植 物 群 落 的 统 计 结 果 显 示ꎬ 共 计 维 管 植 乔木层高度为 10 ~ 25 mꎬ 冠深 10 ~ 18 mꎬ 以东 种ꎬ 草本 15 种ꎬ 藤本 17 种ꎬ 附生植物 1 种ꎻ 乔 京枫杨占优势ꎻ 在乔木层之下有一个明显的幼树、 木层以东京枫杨占优势ꎬ 相对 多 度 为 73 3%( 表 该群落的垂直结构简单ꎬ 但分层明显( 3 层) ꎮ 灌木层ꎻ 草本层虽种类丰富ꎬ 但不太发达ꎮ 物 69 种ꎬ 其 中 乔 木 及 乔 木 幼 树 20 种ꎬ 灌 木 16 3 4 1) ꎮ m 25 20 15 10 5 0 0 5 10 15 20 25 30 m 1. 东京枫杨 Pterocarya tonkinensisꎻ 2. 山核心 Albizia odoratissimaꎻ 3. 五桠果 Dillenia indicaꎻ 4. 团 花 Anthocephalus chinensisꎻ 5. 滑桃树 Trewia nudifloraꎻ 6. 露蔸 Pandanus furcatusꎻ 7. 糖胶树 Al ̄ stonia scholarisꎻ 8. 毛紫薇 Lagestroemia tomentosaꎮ Fig 3 4 1 图 3 4 1 东京枫杨林垂直剖面图 ( 李保贵绘) Profile diagram of Pterocarya tonkinensis forest ( drawn by B G Li) 表 3 4 1 东京枫杨林样方 ( 勐腊补蚌) Table 3 4 1 Plot table of Pterocarya tonkinensis forest 物种 Species 东京枫杨 Pterocarya tonkinensis 滑桃木 Trewia nudiflora 绒毛紫薇 Lagerstroemia tomentosa 团花 Neolamarckia cadamba 假玉桂 Celtis timorensis 枝花流苏树 Chionanthus ramiflorus 糖胶树 Alstonia scholaris 五桠果 Dillenia indica 毛瓣无患子 Sapindus rarak 浆果楝 Cipadessa baccifera 香须树 Albizia odoratissima 火烧花 Mayodendron igneum 滇黔黄檀 Dalbergia yunnanensis 厚皮树 Lannea coromandelica 常绿榆 Ulmus lanceifolia 聚果榕 Ficus racemosa 合计 Total: 16 株数 Individuals 相对显著度 RD 相对多度 RA 88 4 4 4 2 1 2 1 1 5 2 1 2 1 1 1 120 77.04 1.75 2.58 0.70 0.16 0.03 0.38 15.1 0.16 0.16 0.23 0.03 0.23 0.37 0.03 0.99 100.00 73.3 3.30 3.30 3.30 1.67 0.80 1.67 0.8 0.8 4.16 1.67 0.80 1.67 0.80 0.90 0.80 100.00 注: 表中数据来自勐腊补蚌的调查样方ꎬ 编号: 9602ꎬ 海拔: 670 mꎬ 面积: 20 × 50 m 2 ꎬ 坡向: 东南ꎬ 坡度: 5°ꎬ 群落高度: 23 mꎬ 群落 盖度: 80%ꎮ Notes: Data are from a plot in Mengla. Plot code: 9602ꎻ Alt.: 670 mꎻ Area of plot: 20 × 50 m 2 ꎻ Aspect: Southeastꎻ Slope degree: 5°ꎻ Height of canopy: 23 mꎻ Coverage of vegetation: 80%. 第5期 697 朱 华等: 西双版纳森林植被研究 (2) 木棉林 木棉( Bombax ceiba) 是亚洲热带地区季雨林 和稀树草原的一个常见特征种ꎬ 在我国主要分布在 m 30 A N 25 干热河谷和热带以外的一些受季风影响强烈的地 区ꎬ 通常散生或生于混交落叶林中ꎬ 但在西双版纳 20 澜沧江河谷的一些冲积或洪积、 坡积一、 二级台地 上形成较大面积的木棉单优种林ꎮ 木棉林季相变化明显ꎬ 木棉分枝粗状ꎬ 树冠呈 伞形、 较为整齐ꎬ 在干季全部落叶ꎬ 无叶期长达 4 15 10 个多月ꎬ 有典型的落叶季雨林外貌( 图 342) ꎻ 雨 5 植物如疣柄魔芋等大量出现ꎬ 一些阳性草本如飞机 0 季时乔木层盖度达 95%ꎬ 形成荫蔽ꎬ 一些地下芽 草则消减ꎮ 12 3 4 5 B 木棉群落垂直结构较简单ꎬ 但分层明显ꎮ 乔木 层高 15 ~ 20 mꎬ 冠深 10 ~ 20 mꎬ 在 10 m 以下 灌木层之上有少量幼树ꎬ 但不形成明显的分层ꎮ 灌 木层高 1 ~ 2 mꎬ 由灌木和乔木幼树构成ꎬ 覆盖度 10% ~ 30%ꎻ 草本层高 05 ~ 1 mꎬ 覆盖度大ꎮ 林 冠投影图显示( 图 342: B) ꎬ 构成乔木层的木棉 分布十分均匀ꎬ 这是该群落的一个显著特点ꎮ 木棉群落种类组成简单ꎬ 在总面积为 1000 m2 的样地内仅记录到维管植物 52 种ꎬ 其中乔木及幼 树 10 种ꎬ 灌木 7 种ꎬ 草本 33 种及藤本 2 种ꎮ 乔木 层除杂生有一株八宝树( Duabanga grandiflora) 外 均由木棉单种构成ꎬ 其它乔木种类均以幼树和小苗 形式存在于灌木层ꎮ 灌木层以苞疮叶( Maesa indi ̄ ca) 占优势、 白饭树( Flueggea virosa) 占亚优势ꎮ 草本层以飞机草( Chromolaena odoratum) 、 疣柄 魔 芋 ( Amorphophalus virosus ) 、 海 芋 ( Alocasia macrorrhiza) 数量较多ꎮ 我们调查发现木棉林下均无更新个体ꎬ 在林缘 及附近空旷裸地、 林窗处则可见到成片的木棉小苗 1. 木棉 Bombax ceibaꎻ 2. 飞机草 Chromolaena odoratumꎻ 3. 海芋 Alocasia macrorrhizaꎻ 4. 白饭树 Securinega virosaꎻ 5. 木棉萌生株 Sprouting stems of Bombax ceibaꎮ 图 3 4 2 木棉林垂直剖面( A) 和 水平投影图( B) ( 李保贵绘) Fig 3 4 2 Profile diagram and projection maps of Bombax ceiba forest ( drawn by B G Li) 起彼伏ꎬ 轮回更替ꎮ 尽管这些木棉单优种林是短命 的ꎬ 却是处于轮回更替发展之中的一个阶段ꎬ 故该 地的木棉单纯林虽是次生林ꎬ 但历史悠久ꎻ 同时ꎬ 由于轮回更替的发展ꎬ 作为一种群落它始终在这一 特殊地段上存在ꎮ 在台地较稳定的年代里ꎬ 木棉林 也能形成相对稳定的河谷季雨林ꎮ 或大量木棉小树ꎮ 木棉是一种强阳性树种ꎬ 其种子 (3) 榆绿木林 榆绿 木 ( Anogeissus acuminata) 是 中 南 半 岛 在雨季前成熟ꎬ 此时该地区气候最为干热ꎬ 大片河 岸冲积地裸露ꎬ 地表温度高且地面龟裂ꎬ 木棉种子 热带落叶季雨林的一个特征树种ꎬ 在印 -缅一带的 散布后能够在这些裸地上萌发成幼苗、 生长为幼 半湿润地区常形成单优群落ꎮ 中国滇西南盈江羯羊 树ꎬ 而其它树种难以在这种生境中繁衍ꎮ 由于沉积 河谷和滇南勐养地区季雨林中有榆绿木的分布ꎬ 在 的砂壤土非常疏松ꎬ 即使洪水不侵蚀也会不断滑坡 滇南小橄榄坝澜沧江河谷也有大片的榆绿木单优群 塌陷ꎬ 使老的木棉林塌坡而崩解或无法在原地更新 落ꎮ 而消亡ꎬ 但新一代的木棉林也在不断成长形成ꎬ 此 小橄榄坝位于云南省思茅、 澜沧、 勐海和景洪 698 第 33 卷 植物科学学报 四县交界处的澜沧江河谷ꎬ 在其盆地及海拔 900 m drolobium triangulare) 为 优 势ꎬ 其 它 灌 木 种 类 较 以下的坡地分布有榆绿木林ꎬ 我们选择了 4 个具有 少ꎬ 大多是乔木的幼树ꎻ 第四层是草本层ꎬ 高约 代表性的榆绿木群落做了详细调查( 表 342) ꎮ 05 mꎬ 覆盖度仅 20% ~ 30%ꎬ 无明显优势种ꎬ 多 分为 4 层ꎮ 其中ꎬ 第一层高 25 ~ 30 mꎬ 树冠呈伞 sp. granulata) 、 心 叶 凹 唇 姜 ( Boesenbergia fal ̄ 榆绿木群落具有典型的季雨林外貌ꎬ 并可明显 形ꎬ 彼此不连接ꎬ 覆盖度约 40%ꎬ 以榆绿木占绝 对优 势ꎻ 第 二 层 高 约 15 mꎬ 形 成 郁 闭ꎬ 以 牡 竹 ( Dendrocalamus strictus) 占优势ꎮ 第一层和第二 层中的伴生树种有绒毛萍婆、 钝叶黄檀、 云南黄 檀、 毛果扁担杆、 厚皮树、 黑黄檀等ꎮ 第三层为灌 木层ꎬ 高约 15 mꎬ 覆盖度 30%ꎬ 以假木豆( Den ̄ Table 3 4 2 度较大的种类有疣粒野稻( Oryza meyeniana sub ̄ lax) 、 午花姜( Globba racemosa) 等ꎮ 层间藤本植 物 丰 富ꎬ 以 皮 孔 翅 子 藤 ( Loeseneriella lenticel ̄ lata) 、 白粉藤 ( Cissus sp.) 占优势ꎬ 其它藤本植 物 有 毛 车 藤 ( Amalccalyx yunnanensis ) 、 野 葛 ( Pueraria phaseoloides ) 、 古 钩 藤 ( Cryptolepis buchanani) 等ꎮ 表 3 4 2 榆绿木 - 牡竹林综合样方 Synthetic plot table of Anogeissus acuminat -Dendrocalamus strictus forest 样方 Plot 样方编号 Plot codes Mountain -1 Mountain -2 River -1 River -2 面积 Area of plot ( m ) 900 900 400 400 780 850 650 600 坡度 Slope degree 30° 45° 38° 10° 西南 SW 西南 SW 西W 西南 SW 2 海拔 Altitude ( m) 坡向 Aspect 物种 Species 株数 No. of stems 榆绿木 Anogeissus acuminate 10 29 7 4 黄竹 Dendrocalamus membranaceus 38 35 13 5 钝叶黄檀 Dalbergia obtusifolia 1 1 - 3 绒毛苹婆 Sterculia villosa 2 8 1 - 滇黔黄檀 Dalbergia yunnanensis 2 2 1 1 毛果扁担杆 Grewia eriocarpa 1 - 1 - 厚皮树 Lannea coromandelica 1 - 1 - 黑黄檀 Dalbergia cultrate 3 - 1 - 洋紫荆 Bauhinia variegate 1 - 1 - 羽叶白头树 Garuga pinnata 1 - - 2 桂火绳 Eriolaena kwangsiensis 1 1 - - 粗糠柴 Mallotus philippensis - - 1 - 一担柴 Colona floribunda - - 2 - 毛土连翘 Hymenodictyon orixense - - 2 1 云南紫薇 Lagerstroemia intermedia 1 - - - 木棉 Bombax ceiba 1 - - - 滑桃木 Trewia nudiflora 1 - - - 槟榔青 Spondias pinnata - - - 1 对叶榕 Ficus hispida - - 1 - 聚果榕 Ficus racemosa - - - 1 火烧花 Mayodendron igneum - - - 1 浆果楝 Cipadessa baccifera - - - 1 羽叶楸 Stereospermum colais 3 - - - 65 76 32 20 合计 Total: 24 第5期 699 朱 华等: 西双版纳森林植被研究 该 群 落 种 类 组 成 较 简 单ꎬ 在 4 个 样 方 ( 共 m 40 2600 m2 ) 中仅记录有植物 75 种ꎮ 从生活型上看ꎬ 乔木及幼树 33 种ꎬ 灌木 11 种ꎬ 草本 15 种ꎬ 藤本 1 16 种ꎬ 无附生植物ꎮ 所有乔木及幼树均为落叶树 种ꎬ 故在干旱季节乔木层为落叶季相ꎮ 灌木层中灌 30 2 木种类较少ꎬ 大多是乔木的幼树ꎮ 该群落具有明显 的次生特征ꎬ 除榆绿木外ꎬ 大多数伴生树种都是阳 6 6 性先锋树种ꎬ 并普遍存在于其它类型的热带次生植 被中ꎮ 牡竹是榆绿木群落乔木第二层的优势种ꎬ 一 20 15 榆绿木是一强阳性先锋树种ꎬ 具有较广的生态 适应幅度ꎮ 榆绿木为速生树种ꎬ 15 ~ 20 龄期间生 3 长最快ꎬ 20 龄以后逐渐变慢ꎮ 榆绿木每年都能大 10 4 量结实ꎬ 果实具翅、 轻小ꎬ 易于传播ꎬ 故在采伐迹 木更新苗ꎮ (4) 厚皮树 + 家麻树林 以落叶的厚皮树和家麻树为优势和标志树种的 澜沧江下游两岸山地的半常绿森林是季雨林的一种 类型ꎬ 具有季雨林的基本结构和特征ꎬ 但由于海拔 分布和纬度偏高以及处于澜沧江湿热河谷与干热河 谷的过渡地带ꎬ 它在群落特征上与典型的季雨林有 一定差异ꎬ 存在有一定数量的常绿树种ꎬ 为一种半 常绿季雨林ꎮ 虽然厚皮树 + 家麻树林在澜沧江中 下游流域及支流的河谷都有分布ꎬ 但大多已被破坏 并形 成 以 黄 竹 ( Dendrocalamus membranaceus) 为优势的次生竹林ꎬ 目前仅在澜沧江糯扎渡自然保 护区内发现有几片保存较好的以厚皮树和家麻树为 优势树种的森林群落ꎮ 厚皮树 + 家麻树林主要分布在海拔 900 m 以 下的澜沧江和支流河谷两岸低山丘陵的山地ꎬ 群落 高度约 20 ~ 25 mꎬ 乔木层通常有 1 ~ 2 层ꎮ 乔木 第一层主要由落叶的厚皮树、 家麻树、 羽叶楸和常 绿的香合欢等树种组成ꎬ 覆盖度 > 80%ꎮ 家麻树 的树冠呈伞形ꎬ 厚皮树和羽叶楸树冠呈扁伞形ꎬ 极 开展ꎬ 但常绿的香合欢树冠呈圆柱状( 图 343) ꎮ 由于家麻树、 厚皮树和羽叶楸的优势度和树冠冠幅 都较大ꎬ 故群落乔木第一层的树冠基本是连续的ꎮ 乔木第二层主要由常绿的清香木、 灰毛浆果楝和落 叶的 桂 火 绳 、 黄 竹 、 余 甘 子 等 树 种 组 成 ꎬ 覆 盖 度 25 1 般认为竹子的大量存在是次生林特征的标志之一ꎮ 地、 火烧迹地、 丢荒地、 林窗等处均有大量的榆绿 35 5 6 5 m 25 20 15 10 5 0 1. 家麻树 Sterculia pexaꎻ 2. 厚皮树 Lannea coromandelicaꎻ 3. 钝 叶黄檀 Dalbergia obtusifoliaꎻ 4. 黄豆树 Albizia proceraꎻ 5. 虾子花 Woodfordia fruticosaꎻ 6. 黄竹 Dendrocalamus membranaceusꎮ 图 3 4 3 厚皮树 + 家麻树群落剖面图 ( 李保贵绘) Fig. 3 4 3 Profile diagram of Lannea coromandelica + Sterculia pexa forest ( drawn by B G Li) 20% ~ 30%ꎮ 乔木层之下由乔木幼树、 灌木、 藤 本和草本植物组成ꎮ 根据 5 个 20 m × 25 m 样方内植物调查的统 计结果ꎬ 将乔木树种的重要值按大小依次列于表 343ꎮ 群落中重要值大于 10 的乔木共有 10 种ꎬ 主要是乔木第一层的组成种类ꎬ 其中重要值最大的 是厚皮树ꎬ 其次是家麻树ꎮ 重要值小的植物种类为 乔木第二层的树种( 包括一些常绿种类) ꎻ 第二层 树种主要有一担柴、 钝叶黄檀、 毛果扁担杆、 黑黄 檀、 白花羊蹄甲等ꎮ 该群落林下灌木主要以滇缅斑鸠菊( Vernonia parishii) 占优势ꎻ 草本层主要以刚莠竹( Microste ̄ gium ciliatum) 、 飞机草( Chromolaena odorata) 、 黄茅( Heteropogon contortus) 占 优 势ꎬ 其 它 草 本 有半月铁线蕨( Adiantum philippense) 、 长蕊珍珠 菜( Lysimachia lobelioides) 、 小 叶 散 爵 床 ( Ros ̄ tellularia diffusa) 等ꎻ 层间藤本植物以云南翅子藤 ( Loeseneriella yunnanensis) 多度最大ꎬ 其次是锡 金酸蔹 (Ampelocissus sikkimensis)、 密花葛(Pue ̄ 700 第 33 卷 植物科学学报 Table 3 4 3 表 3 4 3 厚皮树 + 家麻树林树种重要值 Importance values of tree species of Lannea coromandelica + Sterculia pexa forest 物种 Species 相对频度 RF 相对 多度 RA 相对显著度 RD 重要值 IV 厚皮树 Lannea coromandelica 6.25 11.41 35.282 52.94 家麻树 Sterculia pexa 6.25 7.81 31.80 45.86 羽叶楸 Stereospermum colais 6.25 7.21 4.14 17.60 清香木 Pistacia weinmanniifolia 3.75 9.91 2.33 15.99 香须树 Albizia odoratissima 6.25 4.20 5.39 15.85 桂火绳 Eriolaena kwangsiensis 6.25 3.90 4.70 14.86 黄竹 Dendrocalamus membranaceus 2.50 10.51 0.93 13.94 浆果楝 Cipadessa baccifera 3.75 7.81 1.79 13.35 火绳树 Eriolaena spectabilis 5.00 5.11 2.64 12.75 余甘子 Phyllanthus emblica 5.00 3.90 1.25 10.16 一担柴 Colona floribunda 5.00 3.60 1.26 9.86 钝叶黄檀 Dalbergia obtusifolia 5.00 2.70 2.07 9.78 毛果扁担杆 Grewia eriocarpa 6.25 3.00 0.45 9.708 苘麻叶扁担杆 Grewia abutilifolia 5.00 3.30 1.01 9.31 绒毛苹婆 Sterculia villosa 3.75 3.30 1.57 8.62 虾子花 Woodfordia fruticosa 3.75 3.00 0.36 7.11 烈味脚骨脆 Casearia graveolens 3.75 1.80 0.72 6.27 黑黄檀 Dalbergia cultrata 2.50 2.10 0.68 5.28 渐尖羊蹄甲 Bauhinia acuminata 2.50 2.40 0.32 5.23 土连翘 Hymenodictyon flaccidum 3.75 0.90 0.11 4.76 粗糠柴 Mallotus philippensis 2.50 0.60 0.40 3.50 木棉 Bombax ceiba 1.25 0.60 0.50 2.38 皱枣 Ziziphus rugosa 1.25 0.30 0.17 1.72 山刺子 Flacourtia montana 1.25 0.30 0.10 1.65 西南猫尾木 Markhamia stipulata 合计 Total: 25 1.25 0.30 0.03 1.58 100.00 100.00 100.00 300.00 raria alopecuroides)、 古钩藤( Cryptolepis bucha ̄ nanii)等ꎮ 3 4 2 季雨林的生态特征 季雨林群落高度较矮( < 25 m) ꎬ 结构相对简 单ꎬ 乔木一般仅有 1 ~ 2 层ꎬ 上层树种在干季落叶 表 3 4 4 季雨林植物生活型谱 ( 厚皮树 + 家麻树林) Table 3 4 4 Life form spectra of monsoon forest ( Lannea coromandelica + Sterculia pexa forest) 生活型 Life form 藤本高位芽植物 Lph 种数 No. of species 百分比 Percentage ( %) 12 16.67 大高位芽 Megaph 1 1.39 中高位芽 Mesoph 20 27.78 小高位芽 Microph 4 5.56 低、 枝桠粗 大 弯 曲ꎬ 树 皮 厚 而 粗 糙ꎬ 也 有 板 根 现 矮高位芽 Nanoph 10 13.89 象ꎬ 但林内明显较干燥ꎬ 木质藤本及附生植物较 草本高位芽 Hph 3 4.17 地上芽 Ch 1 1.39 地面芽 H 12 16.67 地下芽 G 5 6.94 一年生植物 Th 4 5.56 总计 Total 72 100.00 或上、 下层树种均在干季落叶ꎬ 即有一个明显的无 叶期ꎮ 上层树种树冠通常呈 伞 状ꎬ 冠 幅 大、 分 枝 少ꎮ 如澜沧江下游河岸的季雨林ꎬ 其在生活型组成 上主要以高位芽植物为主ꎬ 其中又以中高位芽植物 占优势(2778%) ꎻ 其次是藤本高位芽植物和矮高 位芽植物ꎬ 分别占 1667% 和 1389%ꎮ 但在草本 Notes: Thꎬ Therophyte. 植物中ꎬ 主要以地面芽植物为主( 1667%) ꎬ 其次 对厚皮树 + 家麻树林 025 hm2 样地中 25 种乔 是地下芽植物( 占 694%) ꎻ 一年生植物占 556%ꎬ 而地上芽植物最少ꎬ 仅占 139%( 表 344) ꎮ 木种类的调查显示( 表 345) ꎬ 在群落叶级谱上ꎬ 乔木主要以中叶为主ꎬ 占 680%ꎻ 其次是小叶ꎬ 占 第5期 701 朱 华等: 西双版纳森林植被研究 表 3 4 5 季雨林 (0 25 hm2 ) 乔木叶级谱和叶型谱 Table 3 4 5 Leaf size and leaf form spectra of tree species from monsoon forest 季雨林 Monsoon forest 种数 百分比 ( %) No. of species Percentage 41%) 、 大 戟 科 ( 28 种ꎬ 37%) 、 菊 科 ( 23 种ꎬ 31%) 、 茜草科 ( 19 种ꎬ 25%) 、 防 己 科 ( 16 种ꎬ 21%) 、 梧桐科 ( 15 种ꎬ 20%) 、 旋 花 科 ( 14 种ꎬ 19%) 等为主要组成科ꎮ 在植物区系地理成分构成 上( 表 346) ꎬ 热带分布属占总属数的 872%ꎮ 而 小叶 Microphyll 6 24.0 中叶 Mesophyll 17 68.0 大叶 Macrophyll 2 8.0 单叶 Si 14 56.0 复叶 Co 11 44.0 215%ꎻ 旧世界热带分布属占总属数的 128%ꎻ 热 常绿乔木 Evergreen tree species 9 36.0 落叶乔木 Deciduous tree species 16 64.0 带亚洲至热带非洲分布属占总属数的 119%ꎮ 在 乔木总种数 Total tree species 25 在热带分布属中ꎬ 以泛热带分布属比例最高ꎬ 约占 总属 数 的 30%ꎻ 热 带 亚 洲 分 布 属 占 总 属 数 的 种的地理成分构成上ꎬ 以热带亚洲分布占优势ꎬ 占 总 种 数 的 617%ꎻ 其 次 是 中 国 南 部 分 布 种ꎬ 占 240%ꎻ 大叶占 80%ꎻ 在乔木的叶型上ꎬ 单叶占 109%ꎻ 东亚分布和泛热带分布种各占 63%ꎻ 热 560%ꎬ 复 叶 占 440%ꎻ 另 外ꎬ 常 绿 乔 木 种 类 占 带亚洲 - 热带非洲分布种占 49%ꎮ 360%ꎬ 落叶乔木种类占 640%ꎮ 3 4 3 与热带雨林相比ꎬ 季雨林的 地 理 成 分 更 为 多 季雨林的植物区系及地理成分 样ꎬ 特别是在种的地理成分构成上ꎬ 它与泛热带、 对澜沧江下游河岸典型的季雨林植被 748 种 热带亚洲 -热带非洲 及 东 亚 植 物 区 系 有 更 多 的 联 种子植物的调查与统计结果显示ꎬ 该季雨林以豆科 系ꎬ 起源与发展历史更复杂和古老ꎬ 而热带雨林的 (73 种ꎬ 占 总 种 数 的 98%) 、 禾 本 科 ( 31 种ꎬ Table 3 4 6 热带亚洲特色及与热带亚洲亲缘性更强ꎮ 表 3 4 6 季雨林的地理成分 Geographic elements of monsoon forest 属的地理成分 Geographic elements at a generic level 分布区类型 Areal types 1. 泛热带 种的地理成分 Geographic elements at a specific level 占属百分数 % genera 分布区类型 Areal types 占种百分数 % species 29.9 1. 泛热带 6.3 2. 热带亚洲 -热带美洲 4.4 2. 热带亚洲 -热带美洲 0.8 3. 旧世界热带 12.8 3. 旧世界热带 2.0 2.2 4. 热带亚洲 -热带澳洲 6.7 4. 热带亚洲 -热带澳洲 5. 热带亚洲 -热带非洲 11.9 5. 热带亚洲 -热带非洲 6. 热带亚洲 21.5 6. 热带亚洲分布及变型合计 ( 热带成分合计) (87.2) 6.1. 印度 -马来西亚 4.9 (61.7) 22.2 4.9 6.2. 南亚 -大陆东南亚 18.3 8. 东亚 -北美 2.9 6.3. 大陆东南亚 -中国南部 21.2 9. 旧世界温带 0.9 7. 北温带 0.8 10. 温带亚洲 0.3 8. 东亚分布 6.3 11. 地中海 -西亚 -中亚 0.3 9. 中国南部 10.9 12. 中亚 0.0 10. 云南特有 3.9 13. 东亚 3.2 Total 100.0 14. 中国特有 0.3 Total 100.0 7. 北温带 合计 合计 注: 左栏括号中数值为热带分布属( 类型 1 ~ 6) 合计ꎬ 右栏括号中数值为热带亚洲分布种( 类型 6.1 ~ 6.3) 合计ꎮ Notes: Numbers in brackets in left columns are sums of tropical elements ( including types 1 - 6) ꎬ and numbers in brackets in right columns are sums of tropical Asian elements ( including types 6.1 - 6.3) . 702 3 5 第 33 卷 植物科学学报 热带棕榈林 生矮小树种ꎮ 热带棕榈林主要分布在西双版纳的一些深切河 3 5 1 流两岸陡坡和石灰岩山地的局部地段ꎬ 包括呈块状 群落种类组成与结构特征 对 12 个具有代表性的香蒲葵林样方的调查分 分布的 分 别 以 棕 榈 科 植 物 香 蒲 葵 ( Livistona spe ̄ 析结果显示( 表 351) ꎬ 根据群落的生境、 结构和 棕榈林ꎬ 其结构简单ꎬ 通常乔木仅一层ꎬ 其下为灌 群落类型( 香蒲葵 -蒲竹群落 Livistona speciosa - 木层和草本层ꎮ 董棕林大多已被破坏ꎬ 现已很难发 lndosa hispida community 和 香 蒲 葵 - 牡 竹 群 落 现完整的群落片断ꎮ 香蒲葵林主要分布在澜沧江下 Livistona speciosa -Dendrocalamus strictus com ̄ ciosa) 和董棕( Caryota urens) 为优势树种的两类 游两岸河谷山地ꎬ 保存相对较好ꎮ 香蒲葵是东南亚低中山植被的一个特殊树种ꎬ 种类组成特点ꎬ 可将该地区的香蒲葵群系分为 2 个 munity) ꎮ (1) 香蒲葵 -蒲竹群落 在马来西亚的山地形成单优群落ꎮ 香蒲葵普遍分布 该群落类型主要分布于海拔 900 ~ 950 m 范 于西双版纳热带自然植被中ꎬ 但成片的香蒲葵林主 围内的阳坡ꎬ 环境较干燥ꎬ 土壤较瘠薄ꎻ 群落面积 要见于澜沧江下游两岸河谷山地ꎬ 北起东岸莲花 较大ꎬ 但香蒲葵种群密度较小ꎮ 群落可分为三层ꎬ 塘ꎬ 南至勐罕版那山ꎮ 江面海拔最低处为 500 mꎬ 其中第一层高 20 ~ 25 mꎬ 覆盖度约 40%ꎬ 仅由香 河谷山地多为中山丘陵ꎬ 部分为陡峭的石山ꎬ 最高 蒲葵组成ꎻ 第二层为灌木层ꎬ 高 15 ~ 20 mꎬ 覆 山顶海拔 1300 mꎬ 山地坡度多在 30° ~ 45°之间ꎮ 盖度约 60%ꎬ 以蒲竹为优势ꎬ 该层中乔木的幼树 香蒲葵林主要集中分布在海拔 850 ~ 950 m 和灌木种类各占 1 / 2ꎬ 多度较大的有湄公栲、 红皮 范围内ꎬ 呈块片状镶嵌于河岸季雨林向季风常绿 水锦树、 杯状栲和一担柴ꎻ 在第一层和第二层之间 阔叶林的过渡带植被中ꎻ 在此海拔范围以外ꎬ 其 有少数乔木树种如截头石栎、 黄牛木、 杯状栲、 黄 种群密 度 表 现 为 随 海 拔 的 增 高 或 降 低 而 逐 渐 稀 棉木等ꎬ 高 5 ~ 13 mꎬ 个体极稀疏ꎬ 不形成明显 疏ꎬ 个体矮化ꎬ 并成为其它森林群落中的一个散 的层次ꎮ 第三层为草本层ꎬ 高约 07 mꎬ 覆盖度约 Table 3 5 1 物种 Species 表 3 5 1 香蒲葵群落乔木层重要值 Importance values of tree species of Livistona speciosa community 香蒲葵 -蒲竹群落 Area: 5 (10 × 10) m 2 相对多度 相对显著度 相对频度 RA RD RF 香蒲葵 -牡竹群落 Area: 7 (10 × 10) m 2 重要值 IV 相对多度 相对显著度 相对频度 RA RD RF 重要值 IV 美丽蒲葵 Livistona speciosa 58.3 91.34 36.0 185.64 69.7 96.88 31.0 197.58 湄公锥 Castanopsis mekongensis 12.5 1.27 20.0 33.77 7.6 0.99 10.3 18.89 黄棉木 Metadina trichotoma 6.3 0.43 4.0 10.73 4.5 0.27 17.2 21.97 截果柯 Lithocarpus truncatus 6.3 0.57 12.0 18.87 1.5 0.25 3.4 5.15 水锦树 Wendlandia uvariifolia 2.1 5.74 4.0 11.84 1.5 0.03 3.4 4.93 羽叶白头树 Garuga pinnata 2.1 0.01 4.0 6.11 1.5 0.01 3.4 4.91 黄牛木 Cratoxylum cochinchinense 2.1 0.34 4.0 6.44 1.5 0.57 3.4 5.47 丝锥 Castanopsis calathiformis 8.3 0.23 12.0 20.53 桐叶安息香 Styrax mallotifolia 2.1 0.01 4.0 6.11 短刺栲 Castanopsis echidnocarpa 1.5 0.31 3.4 5.21 印度锥 Castanopsis indica 1.5 0.29 3.4 5.19 长序荆 Vitex peduncularis 1.5 0.18 3.4 5.08 簇花蒲桃 Syzygium fruticosum 1.5 0.16 3.4 5.06 盐肤木 Rhus chinensis 1.5 0.03 3.4 4.93 绒毛苹婆 Sterculia villosa 1.5 0.01 3.4 4.91 一担柴 Colona floribunda 1.5 0.01 3.4 4.91 狭叶山黄麻 Trema angustifolia 合计 Total: 19 100.0 100.00 100.0 300.00 1.5 0.01 3.4 4.91 100.0 100.00 100.0 300.00 第5期 朱 华等: 西双版纳森林植被研究 703 70%ꎬ 以刚莠竹( Microstegium ciliatum) 和毛果珍 35%ꎬ 以牡竹为优势ꎬ 其它多度较大的灌木有云南 珠茅( Scleria levis) 为优势ꎬ 其它多度较大的有棕 黄檀、 火筒树、 布渣叶等ꎬ 该层以乔木的幼树居 叶 芦 ( Thysanolaena latifolia ) 和 矩 叶 山 蚂 蝗 ( Desmodium oblongum) ꎻ 层间藤本植物种 类 丰 富ꎬ 但不发达ꎬ 优势种不明显( 图 351) ꎮ 多ꎬ 灌木种类较少ꎮ 第三层为草本层ꎬ 高约 1 mꎬ 盖度约 50%ꎬ 以毛果珍珠茅和刚莠竹占优势ꎬ 其 它多度较大的草本有矩叶山蚂蝗、 二型鳞毛蕨、 菲 岛铁线蕨等ꎮ 层间藤本植物种类丰富ꎬ 但不发达ꎬ m 多度较 大 的 藤 本 有 多 毛 薯 芋 ( Dioscorea decipie ̄ 25 20 ns) 和大花虫豆( Cajanus scarabaeoides) 等ꎮ 在 7 个样方( 共 700 m2 ) 中共记录有植物 132 种ꎬ 其中 15 10 乔木及幼树 56 种ꎬ 灌木 20 种ꎬ 草本 35 种ꎬ 藤本 5 21 种ꎮ 香蒲葵耐阴、 喜阳、 耐旱、 耐火烧ꎬ 具有较广 0 的生态适应辐度ꎮ 在阴湿的沟谷林中ꎬ 香蒲葵生长 缓慢ꎬ 长期呈小树状ꎬ 高度仅 15 ~ 3 mꎻ 在较大 林窗处ꎬ 可生长至 30 多米ꎻ 在土壤瘠薄的阳坡ꎬ 香蒲葵可生长至 25 mꎮ 在轮歇地中残留的香蒲葵ꎬ 虽然遭受连年火烧 ( 有的大树茎干被严重烧 伤) ꎬ m 10 却依然存活ꎮ 香蒲葵幼树具有大而厚实的宿存叶柄 20 15 10 5 0 并紧密包被茎干ꎬ 耐火能力很强ꎬ 在旱季时即使叶 片被火全部烧光ꎬ 至雨季来临时又能萌发新叶、 旺 盛生长ꎮ 香蒲葵的生物学和生态学特性显示其具有次生 5 树种特征ꎬ 香蒲葵群落具有明显的次生性质ꎬ 它的 发展可能与火烧及人类活动有密切联系ꎮ 0 图 3 5 1 香蒲葵林垂直剖面和水平投影图 ( 李保贵绘) Fig 3 5 1 Profile diagram and projection maps of Livistona speciosa forest ( drawn by B G Li) 在 5 个样方( 共 500 m ) 中共记录植物 97 种ꎬ 2 3 6 热带山地常绿阔叶林 在生态特征和区系组成上介于热带雨林与中亚 热带常绿阔叶林之间的西双版纳热带山地常绿阔叶 林 ( 又称南亚热带季风常绿阔叶林) ꎬ 是在西双版 纳占有面积最大的植被类型ꎬ 不仅在物种组成上比 其中乔木及幼树 36 种ꎬ 灌木 17 种ꎬ 草本 23 种ꎬ 较丰富ꎬ 在群落生态上也形成一些固有的特征: 群 藤本 21 种ꎮ 落乔木层通常仅 2 层ꎬ 以常绿阔叶的壳斗科、 大戟 (2) 香蒲葵 -牡竹群落 科、 樟科、 茶科树种占优势ꎬ 林冠整齐且彼此相 该群 落 类 型 主 要 分 布 于 澜 沧 江 西 岸、 海 拔 连ꎻ 灌木层和草本层植物种类相对较少ꎬ 主要是上 850 ~ 950 m 范围的山坡凹地、 浅沟谷和半阴坡ꎬ 层乔木的幼苗ꎻ 藤本植物种类丰富ꎬ 但附生植物明 环境较湿润ꎬ 土壤疏松肥沃ꎻ 群落面积较小ꎬ 但香 显较少ꎮ 根据优势种组成ꎬ 西双版纳的热带山地常 蒲葵种群密度较大ꎮ 群落亦分三层ꎬ 其中第一层高 绿阔叶林至少包括 5 个类型: 木荷 -刺栲林( Schi ̄ 8 ~ 25 mꎬ 以香蒲葵占优势ꎬ 覆盖度约 75%ꎬ 形 成荫蔽ꎻ 伴生种有簇花蒲桃、 黄棉木、 湄公栲、 印 度栲、 长序荆、 盐肤木、 黄牛木和截头石栎等ꎬ 但 数量极少ꎮ 第二层为灌木层ꎬ 高 1 ~ 5 mꎬ 盖度约 ma wallichii + Castanopsis hystrix forest) 、 短 刺 栲林( Castanopsis echinocarpa forest) 、 小果栲 - 滇 银 柴 林 ( Castanopsis fleuryi - Aporusa yun ̄ nanensis forest) 、 小果栲 + 湄公栲林( Castanop ̄ 704 第 33 卷 植物科学学报 sis fleuryi + Castanopsis mekongensis forest) 和 有 2 个明显的乔木层ꎮ 乔木上层高 20 ~ 30 mꎬ 树冠 四籽柳林( Salix tetrasperma forest) ꎮ 3 6 1 郁闭ꎬ 以壳斗科、 茶科和樟科植物为主ꎬ 如木荷、 刺 群落种类组成与结构特征 栲、 细毛润楠、 截头石栎、 红楣、 湄公栲等ꎬ 并混生 (1) 木荷 + 刺栲林 有一些热带成分如泰国黄叶树、 黄棉木等ꎮ 乔木下层 主要分布在西双版纳西北部的勐海县和景洪县 高 3 ~ 20 mꎬ 覆盖度 50% ~ 60%ꎬ 除上层乔木的幼 海拔 1200 m 以上区域ꎮ 树外ꎬ 常见有红皮水锦树、 南方紫金牛、 肥荚红豆、 景洪县勐宋地区的木荷 + 刺栲林群落高达 30 mꎬ Table 3 6 1 云南山矾、 母猪果等 ( 表 361) ꎮ 表 3 6 1 木荷 + 刺栲林 ( 景洪县勐宋) 乔木层重要值 Importance values of tree species of Schima wallichii + Castanopsis hystrix forest 物种 Species 相对多度 RA 相对显著度 RD 相对频度 RF 重要值 IV 红木荷 Schima wallichii 14.93 36.34 7.14 58.41 刺栲 Castanopsis hystrix 15.38 23.90 5.71 44.99 细毛润楠 Machilus tenuipilis 9.05 3.71 5.71 18.47 湄公锥 Castanopsis mekongensis 4.52 6.62 5.71 16.86 茶梨 Anneslea fragrans 4.98 5.95 5.71 16.64 西桦 Betula alnoides 3.17 5.88 2.86 11.91 截果柯 Lithocarpus truncatus 4.07 3.50 4.29 11.85 水锦树 Wendlandia uvariifolia 4.98 0.83 5.71 11.52 南方紫金牛 Ardisia thyrsiflora 4.07 4.25 2.86 11.18 网叶山胡椒 Lindera metcalfiana var. dictyophylla 7.69 0.40 2.86 10.95 黄药大头茶 Polyspora chrysandra 4.07 1.55 4.29 9.91 泰国黄叶树 Xanthophyllum flavescens 1.81 1.80 4.29 7.89 黄棉木 Metadina trichotoma 2.26 0.58 4.29 7.13 大叶虎皮楠 Daphniphyllum majus 2.71 0.87 1.43 5.02 小花八角 Illicium micranthum 2.71 0.79 1.43 4.93 多花含笑 Michelia floribunda 1.81 0.11 2.86 4.78 深绿山龙眼 Helicia nilagirica 0.91 0.18 2.86 3.94 云南黄叶树 Xanthophyllum yunnanense 0.91 0.12 2.86 3.88 肥荚红豆 Ormosia fordiana 0.91 0.06 2.86 3.82 泥椎柯 Lithocarpus fenestratus 0.91 0.66 1.43 2.99 猴耳环 Pithecellobium clypearia 0.91 0.51 1.43 2.84 滇南杜英 Elaeocarpus austroyunnanensis 0.45 0.68 1.43 2.56 沟槽山矾 Symplocos sulcata 0.91 0.05 1.43 2.38 枝花流苏树 Chionanthus ramiflorus 0.45 0.17 1.43 2.05 小叶青冈 Cyclobalanopsis myrsinifolia 0.45 0.14 1.43 2.02 短药蒲桃 Syzygium globiflorum 0.45 0.07 1.43 1.95 齿叶黄杞 Engelhardia serrata 0.45 0.05 1.43 1.93 痄腮树 Heliciopsis terminalis 0.45 0.05 1.43 1.93 密刺锥 Castanopsis densispinosa 0.45 0.05 1.43 1.93 无刺硬核 Scleropyrum wallichianum var. mekongense 0.45 0.04 1.43 1.92 香面叶 Iteadaphne caudata 0.45 0.03 1.43 1.91 中平树 Macaranga denticulata 0.45 0.03 1.43 1.91 尾叶血桐 Macaranga kurzii 0.45 0.02 1.43 1.90 野柿 Diospyros kaki var. silvestris 0.45 0.02 1.43 1.90 山油柑 Acronychia pedunculata 0.45 0.02 1.43 1.90 猪肚木 Canthium horridum 0.45 0.02 1.43 1.90 100.00 100.00 100.00 300.00 总计 Total: 36 注: 表中数据来自景洪县勐宋的调查样方ꎬ 海拔: 1320 ~1380 mꎬ 面积: 5(25 × 20) m ꎬ 坡向: 西ꎬ 坡度: 20° ~30°ꎬ 群落高度: 30 mꎬ 总覆盖度 > 95%ꎬ 种数: 36ꎬ 株数: 221ꎮ Notes: Data are from a plot in Mengsongꎬ Jinghongꎻ Alt.: 1320 -1380 mꎻ Area of plot: 5 (25 × 20) m 2 ꎻ Aspect: westꎻ Slope de ̄ gree: 20° ~30°ꎻ Height of canopy: 30 mꎻ Coverage > 95%ꎻ No. of species ( DBH > 5 cm) : 36ꎻ No. of stems: 221. 2 第5期 705 朱 华等: 西双版纳森林植被研究 附生植物常见有天南星科石柑(Pothos chinen ̄ 林下层主要是乔木幼树ꎬ 灌木种类不多ꎬ 以光 叶 荛 花 ( Wikstroemia indica ) 、 三 桠 苦 ( Evodia sis)、 兰科石槲( Dendrobium spp.)、 石豆兰( Bul ̄ solena composita) 、 矾 叶 九 节 ( Psychotria sym ̄ 在 5 个样方( 共 2500 m2 ) 内记录有维管束植 lepta) 、 山麻杆(Alchornea davidii)、 毛管花(Erio ̄ plocifolia) 较为常见ꎮ 草本层十分发达ꎬ 高达 2 mꎬ 覆盖度为 60% ~ 70%ꎬ 主要植物有山稗子( Carex baccans) 、 刚莠 竹( Microstegium ciliatum) 、 铜 毛 紫 云 菜 ( Strobi ̄ lanthus sp.) 、 粉背菝葜( Smilax hypoglauca) 、 卷 瓣沿阶草(Ophiopogon revulutus)、 色萼花(Chroes ̄ thes silvicola) 、 淡 竹 叶 ( Lophatherum gracile ) 、 山菅兰( Dianella ensifolia) 等ꎮ 藤本植物以巴豆藤(Craspedolobium schochii) 占优 势ꎬ 其 它 种 类 有 红 毛 玉 叶 金 花 ( Mussaenda hossei)、 长叶菝葜(Smilax lanceolata)、 云南翅子 藤 ( Loesenneriella yunnanensis )、 白 花 酸 藤 子 (Embelia ribes)等ꎮ Table 3 6 2 bophyllum spp.)、 毛兰(Eria spp.)等ꎮ 物 150 种ꎬ 其 中 乔 木 87 种 ( 立 木 + 幼 树 ) ꎬ 占 58%ꎻ 灌 木 15 种ꎬ 占 10%ꎻ 草 本 26 种ꎬ 占 173%ꎻ 藤本 22 种ꎬ 占 147%ꎮ (2) 短刺栲林 短刺栲林主要分布在西双版纳南部的勐腊县ꎬ 目前主要见于南贡山海拔 1100 m 以上区域ꎮ 该群落高达 25 mꎬ 有 2 个明显的乔木层ꎮ 乔木 上层高 15 ~ 25 mꎬ 树冠郁闭ꎬ 以壳斗科植物短刺栲 占优势ꎬ 其它种类有木荷、 湄公栲、 华南石栎等ꎬ 混 生有较多的热带成分如浆果乌桕、 黄棉木、 盆架树、 橄榄等ꎮ 乔木下层高 3 ~ 15 mꎬ 覆盖度约 50%ꎬ 以 大戢科和桃金娘科植物较占优势ꎬ 如纤花蒲桃、 滇银 柴、 艾胶树、 乌墨、 云南棋子豆等 (表 3 6 2)ꎮ 表 3 6 2 短刺栲林 ( 勐腊县南贡山) 乔木层重要值 Importance values of tree species of Castanopsis echinocarpa forest 物种 Species 短刺栲 Castanopsis echidnocarpa 红木荷 Schima wallichii 湄公锥 Castanopsis mekongensis 棒花蒲桃 Syzygium claviflorum 水锦树 Wendlandia uvariifolia 云南银柴 Aporosa yunnanensis 泥椎柯 Lithocarpus fenestratus 艾胶算盘子 Glochidion lanceolarium 浆果乌桕 Sapium baccatum 黄棉木 Metadina trichotoma 云南棋子豆 Cylindrokelupha kerrii 隐距越橘 Vaccinium exaristatum 盆架树 Alstonia rostrata 云南崖豆 Millettia pulchra var. yunnanensis 黄牛木 Cratoxylum cochinchinense 红梗润楠 Machilus rufipes 乌墨 Syzygium cumini 南酸枣 Choerospondias axillaris 滇南杜英 Elaeocarpus austroyunnanensis 毛叶黄杞 Engelhardia spicata var. colebrookeana 橄榄 Canarium album 风吹楠 Horsfieldia glabra 野柿 Diospyros kaki var. silvestris 思茅崖豆藤 Millettia leptobotrya 余甘子 Phyllanthus emblica 显脉棋子豆 Cylindrokelupha dalatensis 总计 Total: 26 相对多度 RA 相对显著度 RD 相对频度 RF 重要值 IV 57.38 8.23 6.96 5.27 5.70 4.43 2.53 0.84 1.90 0.84 0.42 1.05 0.42 0.63 0.84 0.42 0.21 0.21 0.21 0.21 0.21 0.21 0.21 0.21 0.21 0.21 100.00 73.57 10.05 4.58 2.21 1.56 0.88 2.00 0.21 1.93 0.14 0.09 0.26 0.72 0.38 0.11 0.11 0.26 0.26 0.18 0.13 0.12 0.07 0.06 0.04 0.04 0.04 100.00 8.77 8.77 8.77 8.77 8.77 7.02 5.26 7.02 3.51 3.51 3.51 1.75 1.75 1.75 1.75 1.75 1.75 1.75 1.75 1.75 1.75 1.75 1.75 1.75 1.75 1.75 100.00 139.72 27.05 20.31 16.26 16.03 12.33 9.80 8.07 7.34 4.49 4.02 3.07 2.89 2.76 2.71 2.29 2.23 2.22 2.14 2.09 2.08 2.03 2.03 2.01 2.01 2.00 300.00 注: 表中数据来自勐腊县南贡山的调查样方ꎬ 海拔: 1170 ~ 1200 mꎬ 面积: 5(25 × 20) m 2 ꎬ 坡向: 西北ꎬ 坡度: 5°ꎬ 群落高度: 25 mꎬ 总 覆盖度 > 95%ꎬ 种数: 26ꎬ 株数: 474ꎮ Notes: Data are from a plot in Nangongshanꎬ Menglaꎻ Alt.: 1170 ~ 1200 mꎻ Area of plot: 5 ( 25 × 20) m 2 ꎻ Aspect: northwestꎻ Slope degree: 5°ꎻ Height of canopy: 25 mꎻ Coverage > 95%ꎻ No. of species ( DBH > 5 cm) : 26ꎻ No. of stems: 474. 706 第 33 卷 植物科学学报 林下层主要是乔木幼树ꎬ 灌木种类少ꎬ 主要有 滇缅斑鸠菊( Vernonia parishii) 、 越南巴豆( Croton kongensis) 、 漆 大 姑 ( Glochidion eriocarpum ) 、 厚果鸡血藤( Millettia pachycarpa) 等ꎮ 物种数明显较木荷 -刺栲林少ꎮ (3) 小果栲 -滇银柴林 该群落主要分布在西双版纳南部的勐腊县、 海 拔 1000 ~ 1800 m 之间的区域ꎮ 草本层不发达ꎬ 覆盖度仅 10% ~ 30%ꎬ 主要 群落高 20 ~ 25 mꎬ 乔木层通常仅 1 ~ 2 层ꎮ 植物种类有粉背拔葜( Smilax hypoglauca) 、 山稗 其中ꎬ 乔木第一层由常绿阔叶的壳斗科、 茶科和樟 rhifolium) 等ꎮ 相连ꎻ 乔木第二层常由大戟科、 茜草科、 桃金娘科 子( Carex baccans) 、 卷叶黄精( Polygonatum cir ̄ 藤本植物以巴豆藤 (Craspedolobium schochii) 占优势ꎬ 其 它 种 类 有 羽 叶 黄 檀 ( Dalbergia pin ̄ nata) 、 薯蓣 ( Dioscorea glabra) 等ꎮ 附生植物极少见ꎮ 在 5 个样方( 共 2500 m2 ) 内记录有维管束植 物 91 种ꎬ 其 中 乔 木 ( 立 木 + 幼 树) 有 53 种ꎬ 占 科等树种组成ꎬ 覆盖度 > 80%ꎬ 林冠整齐且彼此 蒲桃属等树种组成ꎬ 覆盖度 10% ~ 30%ꎮ 灌木层 由乔木幼树和灌木构成ꎬ 高度约 2 ~ 4 mꎬ 覆盖度 20% ~ 40%ꎮ 草本层植物种类较少ꎬ 也主要是上 层乔木幼苗ꎮ 林下比较空旷ꎬ 故常把草本层和灌木 层合并为灌草层ꎮ 乔木第二层、 灌木层和草本层植 物主要是热带成分ꎬ 层间藤本植物相对较少ꎬ 偶有 58 2%ꎻ 灌木 14 种ꎬ 占 154%ꎻ 草本 11 种ꎬ 占 大型木质藤本和附生植物种类ꎬ 但数量不多ꎮ 在群 121%ꎻ 藤本 13 种ꎬ 占 143%ꎮ 落中重要值最大的种类是小果栲ꎬ 其次是滇银柴、 短刺栲林以短刺栲占绝对优势ꎬ 单位面积上植 Table 3 6 3 木荷、 湄公栲、 截头石栎、 银叶栲( 表 363) ꎮ 表 3 6 3 小果栲 -滇银柴林 ( 勐腊) 乔木层重要值 Importance values of tree species of Castanopsis fleuryi -Aporusa yunnanensis forest 物种 Species 相对多度 RA 相对显著度 RD 相对频度 RF 重要值 IV 小果锥 Castanopsis fleuryi 云南银柴 Aporosa yunnanensis 红木荷 Schima wallichii 湄公锥 Castanopsis mekongensis 截果柯 Lithocarpus truncatus 银叶锥 Castanopsis argyrophylla 丝锥 Castanopsis calathiformis 水锦树 Wendlandia uvariifolia 黄杞 Engelhardia roxburghiana 黄牛木 Cratoxylum cochinchinense 柴龙树 Apodytes dimidiata 李榄 Chionanthus henryanus 思茅崖豆藤 Millettia leptobotrya 野柿 Diospyros kaki var. silvestris 紫金牛一种 Ardisia sp. 泥椎柯 Lithocarpus fenestratus 木姜子一种 Litsea sp. 蒲桃一种 Syzygium sp. 紫金牛另一种 Ardisia sp. 红花木犀榄 Olea rosea 石栎一种 Lithocarpus sp. 云树 Garcinia cowa 艾胶算盘子 Glochidion lanceolarium 倒卵叶黄肉楠 Actinodaphne obovata 29.30 5.78 10.05 12.88 5.53 8.42 7.51 2.22 2.49 1.41 1.20 1.39 0.44 1.44 1.06 1.35 0.41 0.19 0.35 0.10 1.05 0.83 0.07 0.42 22.75 13.73 5.58 1.72 8.15 5.36 1.72 4.08 4.08 4.51 2.58 2.36 3.00 1.29 2.36 1.50 0.86 0.86 0.64 0.64 0.64 0.86 0.43 1.07 5.81 5.81 4.65 3.49 2.33 1.16 2.33 3.49 2.33 2.33 3.49 2.33 2.33 2.33 1.16 1.16 2.33 2.33 2.33 2.33 1.16 1.16 2.33 1.16 57.86 25.33 20.28 18.08 16.01 14.95 11.55 9.78 8.89 8.24 7.26 6.08 5.77 5.05 4.58 4.01 3.60 3.37 3.32 3.07 2.86 2.85 2.83 2.65 其它 33 种 IV < 2 的乔木 Others 33 species with IV < 2 4.12 9.23 38.37 51.72 Total: 57 100.00 100.00 100.00 300.00 总计 注: 表中数据来自勐腊的调查样方ꎬ 海拔: 1200 ~ 1450 mꎬ 面积: 5 (25 × 20) m ꎬ 坡向: 东 -东北ꎬ 坡度: 5° ~ 15°ꎬ 群落高度: 20 ~ 25 mꎬ 总覆盖度 > 90%ꎬ 种数: 57ꎬ 株数: 466ꎮ Notes: Data are from a plot in Menglaꎻ Alt.: 1200 - 1450 mꎻ Area of plot: 5 (25 × 20) m 2 ꎻ Aspect: East ̄northeastꎻ Slope degree: 5° - 15°ꎻ Height of canopy: 20 - 25 mꎻ Coverage > 90%ꎻ No. of species ( DBH > 5 cm) : 57ꎻ No. of stems: 466. 2 第5期 707 朱 华等: 西双版纳森林植被研究 在 5 个样方( 共 2500 m2 ) 内共记录有维管束 科、 茶科和樟科植物为主ꎬ 以小果栲和湄公栲占优 565%ꎻ 灌木 18 种ꎬ 占 137%ꎻ 草 本 21 种ꎬ 占 等ꎬ 混生有一些热带成分如泰国黄叶树、 黄棉木 16%ꎻ 藤本 18 种ꎬ 占 137%ꎮ 等ꎻ 乔木下层高 3 ~ 20 mꎬ 覆盖度 50% ~ 60%ꎬ (4) 小果栲 + 湄公栲林 除上层乔木的幼树外ꎬ 还常见有红皮水锦树、 南方 植物 131 种ꎬ 其中乔木 ( 立木 + 幼树) 74 种ꎬ 占 该群落高达 30 mꎬ 有 2 个明显的乔木层ꎮ 其 中ꎬ 乔木上层高 20 ~ 30 mꎬ 树冠郁闭ꎬ 以壳斗 Table 3 6 4 势ꎬ 其它树种有木荷、 细毛润楠、 截头石栎、 红楣 紫 金 牛、 肥 荚 红 豆、 云 南 山 矾、 母 猪 果 等 ( 表 364) ꎮ 表 3 6 4 小果栲 + 湄公栲林乔木层重要值 Importance values of tree species of Castanopsis fleuryi + Castanopsis mekongensis forest 样方 Plot 位置 Location 坡向 Aspect 坡度 Slope degree 海拔 Altitude ( m) 样地面积 Plot area ( m 2 ) 2008 -8 陆拉村 Lula 东北 NE 0° 1300 500 2008 -7 陆拉村 Lula 东北 NE 0° 1350 500 样方编号 Plot codes 2008 -6 陆拉村 Lula 西W 0° 14300 500 2008 -5 陆拉村 Lula 北N 5° 1260 500 2008 -4 陆拉村 Lula 东北 NE 20° 1120 500 物种 Species 相对多度 RA 相对频度 RF 相对显著度 RD 重要值 IV 小果栲 Castanopsis fleuryi 湄公栲 Castanopsis mekongensis 红木荷 Schima wallichii 截果柯 Lithocarpus truncatus 泥椎柯 Lithocarpus fenestratus 毛杨梅 Myrica esculenta 丝锥 Castanopsis calathiformis 网叶山胡椒 Lindera metcalfiana var. dictyophylla 云南银柴 Aporosa yunnanensis 红皮水锦树 Wendlandia tinctoria subsp. intermedia 粗壮润楠 Machilus robusta 厚皮香 Ternstroemia gymnanthera 风吹楠 Horsfieldia glabra 滇南杜英 Elaeocarpus austroyunnanensis 香面叶 Iteadaphne caudata 臀果木 Pygeum topengii 云南棋子豆 Cylindrokelupha kerrii 茶梨 Anneslea fragrans 越南安息香 Styrax tonkinensis 瓦山锥 Castanopsis ceratacantha 鼠皮树 Rhamnoneuron balansae 浆果乌桕 Sapium baccatum 思茅松 Pinus kesiya 泰国黄叶树 Xanthophyllum flavescens 细毛润楠 Machilus tenuipilis 艾胶算盘子 Glochidion lanceolarium 香花木姜子 Litsea panamanja 野柿 Diospyros kaki var. silvestris 猴耳环 Pithecellobium clypearia 红花木犀榄 Olea rosea 隐距越橘 Vaccinium exaristatum 石栎一种 Lithocarpus sp. 普洱茶 Camellia sinensis var. assamica 大叶鼠刺 Itea macrophylla 合果木 Paramichelia baillonii 大叶鱼骨木 Canthium simile 合计 Total: 36 21.55 15.79 8.02 10.03 7.02 2.51 2.51 5.26 3.51 6.02 2.01 1.75 3.01 1.25 1.00 1.00 0.75 0.50 0.50 0.50 1.25 0.25 0.25 0.25 0.50 0.50 0.25 0.25 0.25 0.25 0.25 0.25 0.25 0.25 0.25 0.25 100.00 5.13 6.41 6.41 5.13 3.85 5.13 6.41 5.13 6.41 2.56 5.13 3.85 1.28 2.56 2.56 2.56 2.56 2.56 2.56 1.28 1.28 1.28 1.28 1.28 1.28 1.28 1.28 1.28 1.28 1.28 1.28 1.28 1.28 1.28 1.28 1.28 100.00 21.27 25.48 17.88 12.79 3.24 4.58 3.12 0.53 0.40 1.63 1.25 1.35 0.70 0.61 0.13 0.12 0.11 0.32 0.12 0.99 0.18 1.07 0.89 0.62 0.08 0.07 0.24 0.04 0.04 0.03 0.03 0.02 0.02 0.02 0.02 0.01 100.00 47.95 47.68 32.31 27.95 14.10 12.21 12.04 10.92 10.32 10.21 8.39 6.95 4.99 4.42 3.70 3.69 3.42 3.38 3.19 2.78 2.72 2.60 2.42 2.15 1.86 1.85 1.78 1.57 1.57 1.56 1.56 1.56 1.56 1.55 1.55 300.00 708 第 33 卷 植物科学学报 林下层主要是乔木幼树ꎬ 灌木种类不多ꎬ 以三 桠苦( Evodia lepta) 、 山麻杆( Alchornea tiliifolia) 、 毛管花 ( Eriosolena composite) 、 矾叶九 节 ( Psy ̄ chotria symplocifolia) 为常见种ꎮ 栲 + 湄公栲林群落地段ꎬ 即陆拉村苏二新寨对面山 坡、 山 腰 洼 地 和 山 顶 洼 地 上 分 别 设 置 了 5 个 500 m2 的样地并进行群落学调查( 表 364) ꎮ (5) 四籽柳林 草本层十分发达ꎬ 高达 2 mꎬ 覆盖度 60% ~ 该群落是西双版纳山区山地沟谷的常绿阔叶 70%ꎬ 主 要 草 本 植 物 有 刚 莠 竹 ( Microstegium 林的一个特殊类型ꎬ 主要分布在海拔 1600 m 以 葜 ( Smilax hypoglauca ) 、 卷 瓣 沿 阶 草 ( Ophio ̄ 看ꎬ 四籽 柳 在 冬 季 有 一 个 短 暂 的 不 完 全 落 叶 期 sp.) 、 紫云菜( Strobilanthes dyerianus) 、 粉背菝 pogon revolutus ) 、 色 萼 花 ( Chroesthes pubiflo ̄ ra) 、 淡竹叶(Lophatherum gracile)、 山菅兰( Dia ̄ nella ensifolia) 等ꎮ 藤本植物以巴豆藤(Craspedolobium schochii) 占优 势ꎬ 其 它 种 类 有 红 毛 玉 叶 金 花 ( Mussaenda hossei)、 白花酸藤子( Embelia ribes) 等ꎮ 附生植 物常见有天南星科石柑( Pothos chinensis) 、 兰科 石槲( Dendrobium spp.) 、 石豆兰 ( Bulbophyllum spp.) 、 毛兰( Eria spp.) 等ꎮ 我们在布龙保护区保存相对较好的典型小果 上地区山间沟谷的水湿条件较好之处ꎮ 从外貌上 ( 新叶 与 落 叶 并 存) ꎬ 但 整 个 群 落 季 相 变 化 不 明 显ꎬ 基 本 上 呈 常 绿 季 相ꎮ 四 籽 柳 林 群 落 高 度 为 25 ~ 30 mꎬ 覆盖度 > 95%ꎻ 群落结构相对简单ꎬ 层次明显( 乔木层、 幼树灌木层和草本层) ꎻ 四籽 柳在群落中占绝对优势ꎬ 其它常见种有女贞、 野 樱、 潺 稿 树、 毛 果 柃、 油 茶、 毛 野 柿、 细 毛 润 楠、 大果楠木、 小叶女贞等ꎮ 林下草本植物较丰 富ꎬ 林内少见大型藤本植物ꎬ 但附生苔藓植物较 多ꎮ 草本层中蕨类植物种类较多ꎬ 以金星蕨科和 蹄盖蕨科为主( 表 3 6 5) ꎮ 表 3 6 5 四籽柳群落 ( 景洪大勐笼勐宋) 乔木层重要值 Table 3 6 5 Importance values of tree species of Salix tetrasperma forest 物种 Species 相对多度 RA 相对频度 RF 相对显著度 RD 重要值 IV 四籽柳 Salix tetrasperma 21.43 10.72 85.91 118.06 小腊 Ligustrum sinense 14.29 10.72 0.94 25.95 滇楠 Phoebe nanmu 7.14 10.72 1.88 19.74 高盆樱桃 Cerasus cerasoides 9.52 7.14 0.60 17.26 毛果柃 Eurya trichocarpa 7.14 7.14 0.48 14.76 油茶 Camellia oleifera 4.76 7.14 2.57 14.47 野柿 Diospyros kaki var. silvestris 4.76 7.14 1.76 13.66 细毛润楠 Machilus tenuipilis 4.76 7.14 0.17 12.07 大果楠 Phoebe macrocarpa 4.76 3.57 2.68 11.01 皱叶小腊 Ligustrum sinense var. rugosulum 4.76 3.57 0.10 8.43 紫弹树 Celtis biondii 2.38 3.57 1.13 7.08 浆果楝 Cipadessa baccifera 2.38 3.57 1.13 7.08 中华桫椤 Alsophila costularis 2.38 3.57 0.28 6.23 槭属一种 Acer sp. 2.38 3.57 0.18 6.13 印度木荷 Schima khasiana 2.38 3.57 0.10 6.05 潺槁木姜子 Litsea glutinosa 2.38 3.57 0.05 6.00 白花含笑 Michelia sp. 2.38 3.57 0.05 6.00 Total: 17 100.00 100.00 100.00 300.00 合计 注: 表中数据来自景洪大勐笼勐宋的调查样方ꎬ 编号: 200201ꎬ 海拔: 1680 mꎬ 面积: 6(10 × 10) m 2 ꎬ 坡向: 东南ꎬ 坡度: 0° ~3°ꎬ 群落 高度: 30 mꎬ 总覆盖度 > 95%ꎮ Notes: Data are from a plot in Damenglongꎬ Jinghongꎻ Plot No.: 200201ꎻ Alt.: 1680 mꎻ Area of plot: 6 ( 10 × 10) m 2 ꎻ Aspect: southeastꎻ Slope degree: 0° -3°ꎻ Height of canopy: 30 mꎻ Coverage > 95%. 第5期 3 6 2 709 朱 华等: 西双版纳森林植被研究 中高位芽 2418% ~ 2467%、 小高位芽 3067% ~ 热带山地常绿阔叶林的生态特征 依据对木荷 + 刺栲林和短刺栲林样地内所有 3077%和矮高位芽 1000% ~ 1538%ꎮ 植物种的统计ꎬ 列出生活型谱( 表 366) 和叶级谱 在 叶 级 谱 上ꎬ 中 叶 占 66% ~ 70%ꎬ 小 叶 占 ( 表 367) 及叶缘、 叶尖、 叶质等特征( 表 368) ꎮ 227% ~ 297%ꎬ 大叶占 22% ~ 67%ꎮ 西双版纳的热带山地常绿阔叶林中ꎬ 高位芽植 在叶 质、 叶 缘、 叶 尖 上ꎬ 革 质 叶 占 58% ~ 物共计 827% ~ 879%ꎬ 其中包括藤本高位芽植 60%ꎻ 全缘叶占 70% ~ 769%ꎮ 以成熟植物叶统 物 1429% ~ 1467%、 大高位芽 267% ~ 330%、 计ꎬ 非尾尖约占 81%ꎮ 落叶种类约占 8% ~ 14%ꎮ Table 3 6 6 森林类型 Forest type 表 3 6 6 热带山地常绿阔叶林植物生活型谱 Life form spectra of the tropical montane evergreen broad ̄leaved forest 物种 Species 藤本高位芽 Lph 大高位芽 Megaph 中高位芽 Mesoph 小高位芽 Microph 木荷 + 刺栲林 Schima wallichii + Castanopsis hystrix forest 种数 No. of species 22 4 37 46 15 15 10 1 14.67 2.67 24.67 30.67 10.00 10.00 6.67 0.67 100.00 短刺栲林 Castanopsis echinocarpa forest 种数 No. of species 13 3 22 28 14 6 3 2 14.29 3.30 24.18 30.77 15.38 6.59 3.30 2.20 100.00 百分比( %) 百分比( %) 矮高位芽 地上芽 地面芽 地下芽 合计 Nanoph Ch H G Total 150 91 Note: Hꎬ hemicryptophyte. Table 3 6 7 表 3 6 7 热带山地常绿阔叶林植物叶级谱 Leaf sizes of the tropical montane evergreen broad ̄leaved forest 森林类型 Forest type 木荷 + 刺栲林 Schima wallichii + Castanopsis hystrix forest 短刺栲林 Castanopsis echinocarpa forest 物种 Species 微叶 Nanophyll 小叶 Microphyll 中叶 Mesophyll 大叶 Macrophyll 合计 Total 种数 No. of species 1 34 105 10 150 百分比( %) 0.7 22.7 70.0 6.7 100.00 种数 No. of species 2 27 60 2 91 百分比( %) 2.2 29.7 65.9 2.2 100.00 表 3 6 8 热带山地常绿阔叶林植物叶缘、 叶尖、 叶质和落叶习性 Table 3 6 8 Leaf marginsꎬ leaf apexesꎬ leaf texture and leaf habits of the tropical montane evergreen broad ̄leaved forest 森林类型 Forest type 木荷 + 刺栲林 Schima wallichii + Castanopsis hystrix forest 短刺栲林 Castanopsis echinocarpa forest 物种 Species 叶缘 Leaf margin 叶尖 Leaf ape 叶质 Leaf texture 落叶习性 Leaf habit 全缘 E 非全缘 NE 尾尖 Ca 非尾尖 NCa 革质 Le 非革质 NLe 常绿 EG 落叶 D 种数 No. of species 105 45 28 122 87 63 138 12 百分比( %) 70.00 30.00 18.67 81.33 58.00 42.00 92.00 8.00 70 21 17 74 55 36 78 13 76.92 23.08 18.68 81.32 60.00 40.00 85.71 14.21 种数 No. of species 百分比( %) Notes: NLeꎬ Non ̄leatheryꎻ NEꎬ Non ̄entireꎻ EGꎬ Evergreenꎻ Dꎬ Deciduous. 710 第 33 卷 植物科学学报 西双版纳的热带山地常绿阔叶林在群落结构和 生态表现上比较一致ꎬ 但在种类组成特别是优势树 种组成上却较为多样化ꎬ 反映了按优势种区分的不 多ꎬ 占总科数的 4316%ꎮ 西双版纳热带山地常绿 阔叶林植物区系以热带、 亚热带成分占优势ꎮ 在属的地理成分组成上ꎬ 热带分布属占总属数 同类型群落可能是处于不同的演替阶段ꎮ 的 8386%ꎮ 在热带分布属中ꎬ 又以泛热带分布属 3 6 3 热带山地常绿阔叶林的植物区系及地理成分 最多ꎬ 占总属数的 2735%ꎻ 其次为热带亚洲分布 基于 4 个分别设置在勐仑、 菜阳河、 勐宋和南 属ꎬ 占总属数的 2108%ꎻ 旧世界热带分布属占总 贡山的面积均为 025 hm2 样方( 共 1 hm2 ) ꎬ 记录 有种子 植 物 95 科 223 属 351 种 ( 包 括 变 种 和 亚 种) ꎬ 并对其进行植物区系分析ꎮ 在种子植物 中ꎬ 按 种 数 多 少 依 次 排 列 为: 樟 科、 大戟科、 茜草科、 豆科、 壳斗科、 紫金牛科、 茶科等ꎮ 在地理成分组成上ꎬ 热带分布科占总科数 的 6842%ꎻ 在热带分布科中ꎬ 以泛热带分布科最 属数的 1256%ꎻ 温 带 分 布 属 和 东 亚 分 布 属 仅 占 1211% ( 表 369) ꎮ 种的分布类型中ꎬ 各类热带分布的种最多( 以 热带亚 洲 成 分 占 优 势) ꎬ 共 占 总 种 数 的 7037%ꎮ 分布区类型的分析表明ꎬ 西双版纳热带山地常绿阔 叶林种子植物区系具有热带亚洲植物区系的特点ꎬ 属于马来西亚植物区系的一部分( 表 3610) ꎮ 表 3 6 9 热带山地常绿阔叶林种子植物属的分布区类型 Statistics on areal types of genera of seed plants in the tropical montane evergreen broad ̄leaved forest Table 3.6.9 分布区类型 Areal types 属数 No. of genus 占属百分数 % genera 1. 世界分布 7 3.14 2. 泛热带分布 61 27.35 3 1.35 3. 热带亚洲和热带美洲间断分布 7 3.14 4. 旧世界热带分布 28 12.56 2 0.90 5. 热带亚洲至热带大洋洲分布 17 7.62 6. 热带亚洲至热带非洲分布 11 4.93 1 0.45 47 21.08 7 -1. 爪哇( 或苏门达腊) 、 喜马拉雅间断或星散分布到华南、 西南 4 1.79 7 -3. 缅甸、 泰国至华西南分布 1 0.45 7 -4. 越南( 或中南半岛) 至华南( 或西南) 分布 5 2.24 6 2.69 2 0.90 9. 东亚和北美洲间断分布 12 5.38 10. 旧世界温带分布 1 0.45 11. 温带亚洲分布 1 0.45 1 0.45 14. 东亚分布 3 1.35 14.( SH) 中国 -喜马拉雅分布 1 0.45 15. 中国特有分布 2 0.90 Total 223 100.00 2 -2. 热带亚洲、 非洲和中、 南美洲间断分布 4 -1. 热带亚洲、 非洲( 或东非、 马达加斯加) 和大洋洲间断分布 6 -2. 热带亚洲和东非或马达加斯加间断分布 7. 热带亚洲( 印度 -马来西亚) 分布 8. 北温带分布 8 -4. 北温带和南温带间断分布 12 -3. 地中海区至温带 -热带亚洲、 大洋洲和南美洲间断分布 合计 第5期 711 朱 华等: 西双版纳森林植被研究 Table 3 6 10 表 3 6 10 热带山地常绿阔叶林种子植物种的分布区类型统计 Statistics on areal types of species of seed plants in the tropical montane evergreen broad ̄leaved forest 种分布区类型 Areal types 种数 No. of species 占种百分数 % species 1. 世界分布 2 0.57 2. 泛热带分布 7 1.99 3. 热带亚洲和热带美洲间断分布 1 0.28 4. 旧世界热带分布 3 0.85 1 0.28 5. 热带亚洲至热带大洋洲分布 7 1.99 6. 热带亚洲至热带非洲分布 4 1.14 7 -1. 印度 -马来西亚分布 75 21.37 7 -2. 南亚 -大陆东南亚分布 57 16.24 7 -3. 大陆东南亚 -中国南部分布 92 26.21 (224) (63.82) 1 0.28 4 -1. 热带亚洲、 非洲( 或东非、 马达加斯加) 和大洋洲间断分布 7. 热带亚洲分布及变型 ( 热带亚洲分布及变型合计) ( 热带成分合计) (247) 9. 东亚和北美洲间断分布 14. 东亚分布 (70.37) 7 1.99 2 0.57 14 ( SJ) 中国 -日本分布 1 0.28 15 -1. 中国西南或至华南分布 50 14.25 14 ( SH) 中国 -喜马拉雅分布 15. 中国特有分布及其变型 3 7 15 -2. 云南特有分布 41 11.68 合计 Total 351 100.00 暖热性针叶林 (1) 思茅松林 在西双版纳还有一定面积的热带山地常绿阔 叶林被破坏后演替形成的思茅松林ꎬ 我们分别在 西南部的布龙保护区和北部的松山林做了样地调 查ꎮ 在布龙保护区ꎬ 思茅松林乔木层以思茅松占绝 对优势ꎬ 伴生有湄公栲、 截头石栎、 伞花冬青、 红 木荷、 短刺栲、 短尾鹅耳枥、 南酸枣、 西南桦、 岗 柃、 滇银柴、 余甘子、 细毛润楠、 华南吴萸、 毛杨 梅、 猴耳环、 南亚泡花树、 野漆树、 红皮水锦树等 ( 表 371) ꎮ 大叶千 斤 拔 ( Flemingia macrophylla) 、 多 花 野 牡 丹( Melastoma affine) 、 黑 面 神 ( Breynia frutico ̄ sa) 、 三桠苦( Evodia lepta) 、 老鸦糊( Callicarpa giraldii) 、 长叶紫珠 ( Callicarpa longifolia) 、 白茅 ( Imperata cylindrical ) 、 淡 竹 叶 ( Lophatherum gracile) 、 扭鞘香茅( Cymbopogon tortilis) 等ꎮ 藤 本植物有灯油藤( Celastrus paniculatus) 、 灰毛白 鹤藤 ( Poranopsis discifera ) 、 土 密 藤 ( Bridelia stipularis) 、 独子藤( Celastrus monospermus) 等ꎮ 3 8 竹林 (1) 黄竹林 黄竹林是一种河岸季雨林被破坏后形成的次生 在松山林ꎬ 思茅松林群落高度为 20 ~ 25 mꎬ 植被ꎬ 在西双版纳各主要河流的河岸和一些石灰岩 乔木层以思茅松占优势ꎬ 以红皮水锦树为亚优势 山地均有分布ꎬ 特别是在澜沧江河岸有较大的面 种ꎬ 伴生种有狗骨头、 余甘子、 西南木荷、 茶梨、 积ꎮ 该群落类型除优势种黄竹外ꎬ 其它阔叶树主要 红锥、 云南越桔、 滇边蒲桃、 泥柯、 西南桦、 齿叶 有钝叶黄檀、 绒毛苹婆、 毛果扁担杆、 居间紫薇、 黄杞等ꎮ 林下灌草层主要由乔木幼树组成ꎬ 其它植物有 厚皮 树、 桂 火 绳 等ꎬ 林 下 也 见 有 篦 齿 苏 铁 ( 图 381ꎬ 表 381ꎬ 表 382) ꎮ 712 第 33 卷 植物科学学报 Table 3 7 1 表 3 7 1 思茅松林样方 ( 布龙保护区) Plot table of Pinus kesiya var. langbianensis forest 物种 Species 相对显著度 RD 相对多度 RA 多优度 RA + RD 思茅松 Pinus kesiya 51.19 31.91 83.11 湄公栲 Castanopsis mekongensis 9.22 10.64 19.86 截头石栎 Lithocarpus truncatus 8.71 5.32 14.03 伞花冬青 Ilex godajam 6.50 5.32 11.82 红木荷 Schima wallichii 4.41 6.38 10.79 短刺栲 Castanopsis echidnocarpa 3.10 5.32 8.42 短尾鹅耳枥 Carpinus londoniana 1.79 2.13 3.92 南酸枣 Choerospondias axillaris 1.73 2.13 3.85 西南桦 Betula alnoides 1.70 2.13 3.83 岗柃 Eurya groffii 0.64 3.19 3.83 滇银柴 Aporusa yunnanensis 0.74 2.13 2.87 隐距越桔 Vaccinium exaristatum 0.57 2.13 2.70 余甘子 Phyllanthus emblica 0.57 2.13 2.70 细毛润楠 Persea tenuipilis 0.50 2.13 2.63 华南吴萸 Tetradium austrosinense 1.22 1.06 2.28 毛杨梅 Myrica esculenta 1.22 1.06 2.28 猴耳环 Pithecolobium clypearia 0.91 1.06 1.97 南亚泡花树 Meliosma arnottiana 0.91 1.06 1.97 野漆树 Toxicodendron succedaneum 0.91 1.06 1.97 红皮水锦树 Wendlandia tinctoria 0.70 1.06 1.76 木紫珠 Callicarpa arborea 0.70 1.06 1.76 杯斗栲 Castanopsis calathiformis 0.62 1.06 1.68 茶梨 Anneslea fragrans 0.47 1.06 1.53 印度血桐 Macaranga indica 0.27 1.06 1.33 银柴 Aporusa octandra 0.17 1.06 1.24 滇南木姜子 Litsea garrettii 0.14 1.06 1.20 毛叶油丹 Alseodaphne andersonii 0.14 1.06 1.20 柴龙树 Apodytes dimidiata 0.10 1.06 1.16 黑黄檀 Dalbergia fusca 0.10 1.06 1.16 粗糠柴 Mallotus philippinensis 0.07 1.06 1.14 合计 Total: 30 100.00 100.00 200.00 注: 表中数据来自布龙保护区的调查样方ꎬ 海拔: 1180 ~ 1300 mꎬ 面积: 2(20 × 25) m 2 ꎬ 坡向: 东北ꎬ 坡度: 5°ꎮ Notes: Data are from a plot in Bulong Nature Reserveꎻ Alt.: 1180 - 1300 mꎻ Area of plot: 2 (20 × 25) m 2 ꎻ Aspect: northeastꎻ Slope degree: 5°. 4 西双版纳热带雨林与东南亚热带雨林的 带雨林群落垂直结构特征的比较详见图 41ꎮ 垂直 生物地理关系 结构是热带雨林分类的关键[104] ꎬ 按一般划分标准ꎬ 4 1 本的结构分类特点ꎮ 西双版纳的热带雨林与其他热 西双版纳热带雨林与东南亚热带雨林植被的 带雨林一样ꎬ 具有 3 个乔木层(或 4 层) 结构ꎬ 故其 比较 4 1 1 热带雨林的乔木层应具有最适的 3 层结构ꎬ 这是基 群落垂直结构的比较 西双版纳的热带雨林与一些东南亚赤道地区热 属于热带雨林ꎮ 三层乔木层在水平和垂直方向的配 置是进一步区分雨林类型的依据ꎮ 一般情况下ꎬ 混 第5期 713 朱 华等: 西双版纳森林植被研究 m 50 1 6 35 6 30 2 25 3 6 20 4 1 5 15 6 10 4 5 4 5 0 10 15 20 25 m 1. 毛果扁担杆 Grewia eriocarpaꎻ 2. 银柴 Aporusa dioicaꎻ 3. 居间紫薇 Lagerstroemia intermediaꎻ 4. 钝叶黄檀 Dalbergia ob ̄ tusifoliaꎻ 5. 云南翅子藤 Loeseneriella yunnanensisꎻ 6. 黄竹 Dendrocalamus membranaceusꎮ Fig 3 8 1 图 3 8 1 黄竹 + 桂火绳林结构图 ( 李保贵绘) Profile diagram of Dendrocalamus membranaceus + Eriolaena kwangsiensis forest ( drawn by B G Li) 表 3 8 1 黄竹林 (20 × 25 m2 ) 样方 Table 3 8 1 Plot table of Dendrocalamus membranaceus forest 物种 Species 相对多度 RA 相对显著度 RD 多优度 RA + RD 黄竹 Dendrocalamus membranaceus 93.30 22.87 116.17 毛果扁担杆 Grewia eriocarpa 1.60 53.26 54.83 云南紫薇 Lagerstroemia intermedia 0.80 13.08 13.87 钝叶黄檀 Dalbergia obtusifolia 2.00 5.71 7.68 珠仔树 Symplocos racemosa 0.40 4.26 4.66 绒毛苹婆 Sterculia villosa 0.80 0.30 1.09 银柴 Aporosa dioica 0.40 0.19 0.58 余甘子 Phyllanthus emblica 0.40 0.19 0.58 厚皮树 Lannea coromandelica 0.40 0.15 0.54 Total: 9 100.00 100.00 200.00 合计 714 第 33 卷 植物科学学报 Table 3 8 2 表 3 8 2 黄竹 + 桂火绳群落 (20 × 25 m2 ) 样方 Plot table of Dendrocalamus membranaceus + Eriolaena kwangsiensis forest 物种 Species 相对多度 RA 相对显著度 RD 多优度 RA + RD 黄竹 Dendrocalamus membranaceus 90.05 2.88 92.90 桂火绳 Eriolaena kwangsiensis 1.57 28.51 30.10 钝叶黄檀 Dalbergia obtusifolia 1.57 21.06 22.60 黑黄檀 Dalbergia cultrata 1.57 19.48 21.10 毛果扁担杆 Grewia eriocarpa 2.62 15.96 18.60 黄豆树 Albizia procera 0.52 11.3 11.80 家麻树 Sterculia pexa 1.05 0.6 1.70 厚皮树 Lannea coromandelica 合计 Total: 8 1.05 0.21 1.30 100.00 100.00 200.00 交热带雨林及低地雨林分层不明显ꎬ 单优雨林及山 林叶级谱的比较详见图 43ꎮ 云南热带季节雨林叶 地雨林分层较明显ꎻ 低地混交雨林乔木中层具有最 级谱与印度东北部的( 低地) 热带雨林最接近ꎬ 它 大覆盖度ꎬ 是林冠的主要构成者ꎻ 单优雨林和山地 们的小叶比例均较高ꎮ 热带雨林叶级谱以中叶占优 雨林 则 趋 于 乔 木 上 层ꎬ 其 树 冠 连 续ꎬ 构 成 林 势ꎬ 云南热带雨林亦以中叶占优势ꎬ 故其属于热带 冠 [106] ꎮ 西双版纳的混交性热带雨林和龙脑香单优 雨林叶级谱ꎮ 赤道地区的热带雨林即典型的热带雨 热带雨林均有赤道地区低地混交热带雨林的结构特 林中ꎬ 中叶和大叶植物合计占 90%以上ꎮ 而云南的 征ꎮ 热带雨林中叶和大叶合计占 80%以上ꎬ 但小叶比 云南的望天树单优雨林分布在海拔 700 m 以 上山地( 若在同纬度的其它地区ꎬ 则此海拔属于山 例偏高ꎬ 可能是季节性干旱以及该群落在纬度和海 拔极限条件下还受一定热量不足的影响所致ꎮ 地雨林 的 分 布 范 围) ꎬ 但 林 冠 主 要 由 乔 木 中 层 构 4 1 4 明显的散生巨树( emergents) ꎬ 即具有低地雨林的 4 4) 可知ꎬ 西双版纳龙脑香热带雨林的单位面积 成ꎬ 乔木上层树冠不连续ꎬ 高耸于林冠层之上ꎬ 有 结构特征ꎮ 植被垂直带在延绵的山区高于小而独立 的尖峰或山脊ꎬ 在远离海岸的山地高于海滨山岭ꎬ 这是海拔升高效应( Massenerhebungꎬ or mass el ̄ evation effect) ꎮ 对于望天树林的分布ꎬ 除了海拔 升高效应外ꎬ 还受到特殊地势地貌的影响ꎬ 并且后 者的影响可能更为重要ꎮ 4 1 2 生活型谱的比较 云南热带雨林与赤道地区热带雨林 [106] 的生活 型谱比较详见图 42ꎮ 云南热带季节雨林的生活型 种类丰富度的比较 由不同地区热带雨林种 / 面积曲线的比较 ( 图 种数低于典型东南亚低地热带雨林但高于非州热 带雨林ꎬ 即龙脑香热带雨林单位面积上的物种多 样性低于典型东南亚低地热带雨林但高于非州热 带雨ꎮ 综上分析ꎬ 云南热带雨林具有东南亚湿润低地 热带雨林的垂直结构特征ꎬ 具有接近典型赤道雨林 的生活型谱、 叶级谱及叶质、 叶型特征ꎬ 亦具有与 典型热带雨林相当的种类丰富度、 乔木径级分布及 谱十分接近巴西热带雨林ꎬ 不同之处是其藤本植物 种 / 个体关系ꎬ 故其应划归热带雨林ꎮ 同时ꎬ 由于 更丰富ꎬ 大、 中高位芽植物相对较少ꎮ 云南热带季 是在具有明显干湿变化的热带季风气候下发育ꎬ 云 节雨林的生活型谱基本上属于低地热带雨林类型ꎬ 南热带雨林上层乔木中有一定比例的落叶树种存 并非山地雨林ꎻ 其藤本植物丰富ꎬ 是季风热带雨林 在ꎬ 林中附生植物相对较少而藤本植物丰富ꎬ 乔木 的特色ꎻ 大中高位芽植物相对较少ꎬ 反映了该群落 树种中的小叶比例也相对较高ꎬ 这些特点又不同于 在纬度和海拔上已处于极限分布范围ꎬ 有向亚热带 终年湿润多雨的赤道地区的湿润雨林ꎬ 但整体来看 森林及热带山地雨林过渡的趋势ꎮ 云南热带雨林的雨林特征占优势ꎬ 把它作为热带雨 4 1 3 林的一种类型—热带季节雨林即在季风气候下发育 叶级谱的比较 云南热带雨林与东南亚热带雨林和美洲热带雨 的热带雨林是完全适合的ꎮ 第5期 715 朱 华等: 西双版纳森林植被研究 m 50 A B 40 30 m 30 20 20 10 10 0 0 m C 60 50 40 30 20 10 0 A: 新几内亚热带雨林 ꎻ B: 文莱低地热带雨林 [108] ꎻ C: 西双版纳龙脑香林ꎮ A: Rainforest in New Guinea [107] ꎬ Alt. 600 mꎻ B: Lowland rainforest in Brunei [108] ꎻ C: Dipterocarp rainforest in Xishuangbannaꎬ southwest China. Alt. 700 m. [107] Fig 4 1 图 4 1 云南热带雨林与马来西亚热带雨林群落结构的比较 Comparison of profile diagrams between tropical rainforest of southern Yunnan and those in Malaysia 716 第 33 卷 植物科学学报 A Ep PH 70 Ch G %&'() (%) Percentage of species %&'() (%) Percentage of species 100 80 60 40 20 0 LHSR RSR TMRF !"#$ Forest type 50 40 Lph Mega-Mesoph Micro-Nanoph 30 20 10 0 LRFB B 60 LHSR RSR TMRF !"#$ Forest type LRFB A: 群落生活型谱ꎻ B: 高位芽植物ꎻ LHSR: 云南低丘热带季节雨林ꎻ RSR: 云南沟谷热带季节雨林ꎻ TMRF: 云南热带山地雨林ꎻ LRFB: 巴 西( 低地) 热带雨林 [109] ꎻ Ep: 附生植物ꎻ Ph: 高位芽植物ꎻ Ch: 地上芽植物ꎻ G: 地下芽植物ꎻ Lph: 藤本高位芽植物ꎻ Mega - Mesoph: 大 高位芽植物 + 中高位芽植物ꎻ Micro - Nanoph: 小高位芽植物 + 矮高位芽植物ꎮ 下同ꎮ A: Life formsꎻ B: Phanerophytesꎻ LHSR: Lower hill tropical seasonal rainforest in southern Yunnanꎻ RSR: Ravine tropical seasonal rain ̄ forest in southern Yunnanꎻ TMRF: Tropical montane rainforest in Mengsongꎬ southern Yunnanꎻ LRFB: Lowland tropical rainforest in Bra ̄ zil [109] ꎻ Ep: Epiphyteꎻ Ph: Phanerophyteꎻ Ch: Chamaephyteꎻ G: Geophyteꎻ Lph: Liana phanerophyteꎻ Mega - Mesoph: Megapha ̄ nerophyte + Mesophanerophyteꎻ Micro - Nanoph: Microphanerophyte + Nanophanerophyte. Same below. Nano-Micro Meso Macro %&'() (%) Percentage of species 100 90 80 70 60 50 40 30 20 10 0 图 4 2 云南热带雨林与赤道地区热带雨林生活型谱的比较 Comparison of life form spectra from tropical forests in southern Yunnan and those from equatorial lowlands LHSR Gigan Lepto RSR TMRF LRFI !"#$ Forest type %&'() (%) Percentage of species Fig 4 2 LRFP Lepto Nano-Micro 100 90 80 70 60 50 40 30 20 10 0 LMFP LRFB ESFT ERFB !"#$ Forest type Meso Macro WEFN LRFI: 印度( 低地) 热带雨林 [110] ꎻ LRFP: 菲律滨( 低地) 热带雨林 [110] ꎻ LMFP: 菲律滨低山雨林 [41] ꎻ LRFB: 婆罗洲( 低地) 热带雨林 [112] ꎻ ESFT: 美洲( 低地) 常绿热带季节雨林 [94] ꎻ ERFB: 巴西赤道热带雨林 [109] ꎻ WEFN: 非洲尼日利亚热带常绿雨林 [41] ꎻ Lepto: 鳞叶ꎻ Nano: 微叶ꎻ Micro: 小叶ꎻ Meso: 中叶ꎻ Macro: 大叶ꎻ Gigan: 巨叶ꎮ 下同ꎮ LRFI: Lowland evergreen rainforest in India [110] ꎻ LRFP: Lowland rainforest in the Philippines [111] ꎻ LMFP: Lower montane rainforest in the Philippines [41] ꎻ LRFB: Lowland rainforest in Borneo [112] ꎻ ESFT: Evergreen seasonal forest in Trinidad [94] ꎻ ERFB: Equatorial rainfo ̄ rest in Mucamboꎬ Brazil [109] ꎻ WEFN: Wet evergreen forest in Nigeria [41] ꎻ Lepto: Leptophyllꎻ Nano: Nanophyllꎻ Micro: Microphyllꎻ Me ̄ so: Mesophyllꎻ Macro: Macrophyllꎻ Gigan: Gigantophyll. Same below. Fig 4 3 4 2 图 4 3 云南热带雨林与赤道地区热带雨林叶级谱的比较 Comparison of leaf size spectra from tropical forests in southern Yunnan and those from equatorial lowlands 云南热带雨林植物区系与东南亚热带雨林植 物区系的关系 数或个别属、 种的主产温带或亚热带的科、 属在后 者中大多也处于同样地位ꎮ 不同的是云南热带雨林 云南的热带雨林由于其地理位置属于东南亚热 作为东南亚热带雨林的热带北缘类型ꎬ 热带性强的 带雨林的北部边缘类型ꎬ 与东南亚热带雨林在植物 一些科、 属如龙脑香科、 野牡丹科、 藤黄科、 棕榈 区系组成上表现为既相同又有区别ꎬ 且以相同为 科、 桃金娘科、 肉豆蔻科、 山榄科、 五桠果科等及 主ꎮ 相同的是它们属于同一热带雨林群系ꎬ 西双版 玉蕊属、 橄榄属、 暗罗属、 峰斗草属、 新鸟檀属等 纳热带雨林大多都属于此情况ꎻ 云南热带雨林的较 在东南亚热带雨林中发展了极其丰富的属、 种ꎬ 而 多属、 种均为热带成分ꎬ 它们的主产热带的科、 属 在云南热 带 雨 林 植 物 区 系 中 仅 有 少 数 或 个 别 属、 在东南亚热带雨林中亦占主要地位和是含有丰富 种ꎻ 在东南亚热带核心地区才具有的真正热带科、 属、 种的科、 属ꎬ 而在前者中不具优势的、 仅含少 属如 Anisophyllaceae、 Matoniaceae 等ꎬ 在云南及 第5期 717 朱 华等: 西双版纳森林植被研究 250 #$%&' (%) Percentage of species W.B. L.K. 200 S.I. J.M. 150 T.S. 100 DSRF K.S. 50 Kade 0 0 5000 10000 15000 20000 2 !" Area (m ) W B.: 婆罗洲热带雨林 [113] ꎻ L K.: 加里曼丹热带雨林 [113] ꎻ S I.: 印度尼西亚热带雨林 [113] ꎻ J M.: 马来西亚 热带雨林 [114] ꎻ T S.: 苏拉威西热带雨林 [114] ꎻ DSRF: 西双版纳龙脑香热带雨林ꎻ K S.: 苏门答腊热带雨林 [113] ꎻ Kade: 非洲加纳热带雨林 [87] ꎮ W B.: Wanarisetꎬ Borneo [113] ꎻ L K.: Lempakeꎬ Kalimantan [113] ꎻ S I.: Sekundurꎬ Indonesia [113] ꎻ J M.: Jaroꎬ Malaysia [114] ꎻ T S.: Torautꎬ Sulawesi [114] ꎻ DSRF: Dipterocarp seasonal rainforest in Xishuangbannaꎻ K S.: Ketambeꎬ Sumatra [113] ꎻ Kade: Kadeꎬ Ghana [87] . Data for Ghana and Xishuangbanna are from non ̄ contiguous plotsꎬ all others are from contiguous plots. DSRF: Trees with DBH > 5 cmꎻ Other forest types: trees with DBH > 10 cm. Fig 4 4 图 4 4 不同地区热带雨林种 / 面积曲线的比较 Comparison of species / area curves of tropical rainforest from different regions 其邻近地区则完全不存在ꎮ 着密切的联系ꎮ 若与具体的东南亚各种热带雨林群落相比较ꎬ 综上分析ꎬ 云南的热带雨林植物区系具有与东 则更能具体反映出云南热带雨林与它们之间的异 南亚的热带雨林完全共通的科ꎬ 其大多数的属与后 同ꎮ 云南热带雨林群落单位面积上含乔木树种最多 者共有ꎬ 特别是乔木层科的组成及数量特征上与后 的 15 个科与大多数东南亚热带雨林群落类似ꎬ 且 者非常类似ꎮ 云南热带雨林植物区系具有占总属数 在多数科的排名上也是接近的( 图 45ꎬ 图 46ꎬ 图 40%的热带亚洲分布属和占总种数 70%以上的热 47ꎬ 图 48) ꎮ 带亚洲种ꎮ 这些特点反映了云南热带雨林植物区系 云南热带雨林群落中重要值大的科大多数也在 东南亚各热带雨林群落中具有相似的地位ꎮ 例如ꎬ 属于东南亚热带雨林区系的一部分ꎬ 二者之间有极 为密切的联系ꎮ 在西双版纳龙脑香林中ꎬ 龙脑香科排名第一ꎬ 大戟 云南热带雨林植物区系因地处东南亚热带北 科排名第三ꎬ 这与在大多数东南亚热带雨林群落中 缘ꎬ 一些在东南亚热带雨林中有充分发展的热带 的排名一致ꎻ 其它排名靠前的樟科、 无患子科、 壳 性较强 的 科 属 在 云 南 热 带 雨 林 中 却 仅 有 少 数 属 斗科、 楝科、 桑科、 茶茱萸科在群落中的地位较显 种ꎬ 而在东南亚热带核心地区具有的真正热带科 著ꎬ 亦为其云南热带雨林特点ꎮ 属则在云南热带雨林中不存在ꎮ 同时ꎬ 云南热带 在植物区系上 [30] ꎬ 西双版纳植物区系与马来 雨林植物区系也发展了自己的特点ꎬ 如根据在相 半岛植物区系的相似性系数在科水平上达 839%ꎬ 近面 积 群 落 中 的 种 数 多 少 排 序ꎬ 杜 英 科、 壳 斗 在属水平上达 645%ꎻ 西双版纳植物区系与海南 科、 无患子科、 桑科、 楝科等较大多数东南亚热 热带植物区系的相似性系数在科水平上为 879%ꎬ 带雨林群落 靠 前ꎻ 按 重 要 值 的 大 小 排 序ꎬ 樟 科、 在属水平上为 659%ꎮ 虽然西双版纳远离马来半 无患 子 科、 壳 斗 科、 楝 科、 桑 科 等 排 序 亦 较 前ꎮ 岛ꎬ 但它们之间植物区系的相似性仅稍低于相距较 因此ꎬ 云南热带雨林植物区系表现为东南亚热带 近的西双版纳与海南之间植物区系的相似性ꎬ 说明 雨林的热带北缘类型ꎬ 具有向亚热带森林植物区 西双版纳植物区系与马来西亚热带植物区系之间有 系过渡的特点ꎮ 718 第 33 卷 10 9 8 -.() Lower hill seasonal rainforest 7 6 5 4 3 p Sa ut t An Eb G R ac ut b Sa pi n Fa lm U yr t M yr is ub M Sa R pi n n An or M el i M La Eu ph ur 2 1 0 or !"#$% (%) Percentage of species 植物科学学报 *+, Dominant family !"#$% (%) Percentage of species 12 &'() Ravine seasonal rainforest 10 8 6 4 2 Bi gn on ut t G en El ae o R ub M yr is g Fa U lm An ac An n el i M La ur or e M Eu ph or 0 *+, Dominant family !"#$% (%) Percentage of species 12 /0123() Dipterocarp rainforest 10 8 6 4 2 Ar al ac An t ut G rs Bu o ae El ub R n pi Sa Eb en yr is M An n Fa g i el M or Eu ph or M La ur 0 *+, Dominant family Ann: Annonaceaeꎻ Anac: Anacardiaceaeꎻ Aral: Araliaceaeꎻ Bignon: Bignoniaceaeꎻ Burs: Burseraceaeꎻ Combr: Combreta ̄ ceaeꎻ Dipter: Dipterocarpaceaeꎻ Eben: Ebenaceaeꎻ Elaeo: Elaeocarpaceaeꎻ Euphor: Euphorbiaceaeꎻ Fab: Fabaceaeꎻ Fag: Fagaceaeꎻ Gutt: Guttiferaeꎻ Icac: Icacinaceaeꎻ Laur: Lauraceaeꎻ Lecyth: Lecythidaceaeꎻ Meli: Meliaceaeꎻ Mor: Moraceaeꎻ Myris: Myristicaceaeꎻ Myrt: Myrtaceaeꎻ Rub: Rubiaceaeꎻ Rut: Rutaceaeꎻ Sapin: Sapindaceaeꎻ Sap: Sapotaceaeꎻ Ulm: Ul ̄ maceae. Same below. Fig 4 5 图 4 5 云南热带雨林群落中优势科 Top fifteen families with highest tree species richness from tropical rainforest in southern Yunnan 西双版纳热带雨林的发生对地质历史的暗示 板块相碰与融合ꎬ 喜马拉雅 - 青藏高原开始抬升形 Audley ̄Charle [117] 认为ꎬ 南西藏、 缅甸、 马来 成ꎬ 缅甸 - 马来亚半岛与印度支那融合ꎬ 澳大利亚 半岛、 苏门答腊、 婆罗洲等均为古南大陆的边缘碎 向北漂移ꎮ 晚渐新世时ꎬ 东南亚各岛屿的基本格局 片ꎮ 晚白垩世时ꎬ 随着印度板块的北移ꎬ 古地中海 已形成ꎬ 澳大利亚与东南亚靠合ꎮ 中新世(10 Ma) 开始收缩关闭ꎬ 南西藏、 缅甸、 马来半岛、 苏门答 时ꎬ 东南亚陆地和岛屿的现代分布格局已形成ꎬ 澳 4 3 腊、 婆 罗 洲 等 均 相 应 北 移ꎮ 到 了 晚 始 新 世 ( 约 40 Ma) ꎬ 古地中海已完全西退ꎬ 印度板块与亚洲 大利亚也基本到达现在的位置ꎮ 但根据 Penny [118] 的研究ꎬ 缅甸和苏门答腊在晚白垩世时就已连接亚 第5期 719 朱 华等: 西双版纳森林植被研究 45 !"#$ Lower hill seasonal rainforest 40 %&' IV 35 30 25 20 15 10 5 R yr ut t b An M St er en Fa ra m is Te t Bu rs yr M lm Le G R ut t ub th n cy pi Sa M el i ho r n Eu p U An lm or M La ur 0 * Family 40 ()#$ Ravine seasonal rainforest 35 %&' IV 30 25 20 15 10 5 * Family Bi gn on Ve rb en el i M U en Eb La ur M yr is An n An ac or M Sa pi n C om br Eu ph or 0 80 +,-./#$ Dipterocarp rainforest 70 %&' IV 60 50 40 30 20 10 ap ic h Bu ub n rs D * Family R Eb yr is M ac Ic ut t G g Fa or M i el M pi n Sa ho r Eu p La ur D ip te r 0 Dichap: Dichapetelaceaeꎻ Ster: Sterculiaceaeꎻ Tetram: Tetrameleaceaeꎻ Verben: Verbenaceae. Same below. Fig 4 6 图 4 6 云南热带雨林群落中重要值大的科 Top fifteen families with highest accumulative importance values of tree species from tropical rainforest in southern Yunnan 洲大陆ꎮ 因此ꎬ 渐新世(30 Ma) 时ꎬ 东南亚与马来 热带气候才在印度和东南亚地区发展ꎬ 但在东亚仍 西亚、 印度尼西亚、 菲律滨各岛屿之间有直接的陆 为较干旱的气候ꎻ 渐新世时ꎬ 潮湿热带在东南亚进 地连接ꎬ 它们之间动 - 植物的迁移分布没有地理障 一步发展ꎮ 更新世时ꎬ 全球气候达到最冷期ꎬ 冰川 碍ꎬ 这种陆地连接直到更新世(5 Ma) 才中断 [119] ꎮ 在古气候的演化上ꎬ Kubitzki 等 [120] 在南北两半球特别是在北半球大范围发育ꎬ 热带潮 认为ꎬ 早 湿森林在南美洲和非洲萎缩ꎬ 在东南亚则由于海平 白垩纪(125 Ma) 时赤道及亚热带地区为半干旱到 面降低而最大面积的扩张ꎮ 直至近代ꎬ 温带和热带 干旱热带气候ꎮ 到了晚白垩纪ꎬ 东亚和东南亚主要 森林均再次扩展ꎬ 东南亚潮湿热带扩展到了太平 是热带 - 亚热带干旱到半干旱气候ꎬ 发育有落叶阔 洋ꎮ 也有学者认为ꎬ 中新世时热带雨林气候曾扩展 叶及半常绿阔叶林、 常绿阔叶林ꎻ 始新世时ꎬ 潮湿 到日本岛屿 [121] ꎮ 720 第 33 卷 植物科学学报 45 !"#$% (%) Relative dominance 40 Lambir hill, Sarawak 35 30 25 20 15 10 5 en Eb R ub m Si An n or M Sa p Fa b is yr M ut t G La ur t yr M An ac ph or Eu Bu rs D ip te r 0 & Family !"#$% (%) Relative dominance 30 Basoh, Malaysia 25 20 15 10 5 or M ub Ap oc y R t ut G An ac St er in Sa p t yr M An n M yr is g Fa rs Bu or Eu ph b Fa D ip te r 0 & Family Apocy: Apocynaceaeꎻ Sim: Simarubaceaeꎻ Malaysia ( Pasoh) [112] : 马来半岛帕松热带雨林 Tropical lowland rainforest in Pasohꎬ Malaysiaꎻ Sarawak ( Lambir hill) [113] : 马来西亚沙捞越热带雨林 Tropical lowland rainforest in Sarawakꎬ Malaysia. Fig 4 7 图 4 7 东南亚热带雨林群落中重要值大的科 Dominant families with highest importance values from tropical rainforests in Malaysiaꎬ tropical Asia 喜马拉雅 - 青藏高原的隆升致使南亚低空发生了西 叶林ꎮ 从始新世到渐世ꎬ 气候仍干燥ꎬ 山地的植被 南季风ꎬ 并对印度、 中南半岛及中国西南的热带雨 可能仍同上一时期ꎮ 从中新世到上新世ꎬ 根据有关 [52] 的古植物学资料 [62-65] 推测ꎬ 这时期西双版纳的森 林发育具有决定性作用 ꎮ 西双版纳的地理地貌、 气候演化与喜马拉雅 - 青藏高原的隆升息息相关ꎮ 与喜马拉雅 - 青藏高原的演化相呼应ꎬ 自第三 林植被仍主要是南亚 热 带 -亚 热 带 性 质 的 常 绿 阔 叶林ꎮ 纪始新世喜马拉雅运动爆发ꎬ 西双版纳地区形成了 从西双版纳现在的植被类型和分布格局来看ꎬ 近南 - 北向的褶皱带ꎬ 奠定和逐步形成了现代山脉 甚至在近代都有过干旱气候的印迹ꎬ 例如ꎬ 在西双 和地势的轮廓ꎻ 第四纪时ꎬ 随青藏高原的剧烈隆 版纳小橄榄坝一带的澜沧江河谷成片生长有印缅一 升ꎬ 西双版纳地区地壳处于间歇性的上升隆起阶 段ꎬ 河流下切ꎬ 逐步形成高差较大的现代地貌和季 风气候ꎮ acuminata) 单优群落ꎬ 这种单优群落显然是在较 现在更为干热的气候下发展起来的ꎮ 同样ꎬ 有着干 白垩纪末ꎬ 西双版纳大部分地区为与海水相通 的内陆湖盆ꎬ 气候炎热干燥ꎻ 直到中新世气候才变 得温暖潮湿ꎮ 根据勐腊县磨歇晚白垩世晚期到早第 三纪早期的孢粉组合资料 带半 干 旱 地 区 特 征 植 被———榆 绿 木 ( Anogeissus [56] ꎬ 推测当时该地区的 代表植被是偏干性的亚热带或南亚热带山地常绿阔 旱起源的大蒲葵( Livistona saribus) 单优群落及木 棉林也较普遍分布在澜沧江的两岸山地ꎮ 在西双版纳现在的热带植物区系中ꎬ 具有相当 数量的适宜干旱生 境 ( savanna) 的 物 种ꎬ 如 虾 子 花 ( Woodfordia fruticosa ) 、 余 甘 子 ( Phyllanthus 第5期 721 朱 华等: 西双版纳森林植被研究 12 Lambir hill, Sarawak !"#$% (%) Percentage of species 10 8 6 4 2 Sa An ac Po ly g Bu rs Eb p Eb en or or yr M M is rs Bu ut t G i el M t M yr n An ub R La ur Eu ph or D ip te r 0 &'( Dominant family !"#$% (%) Percentage of species 12 Pasoh, Malaysia 10 8 6 4 2 en Sa pi n M b Fa r te ip D M yr is t ut G c An a M el i n An R ub ur La t yr M Eu ph o r 0 &'( Dominant family Polyg: Polygalaceaeꎻ Malaysia ( Pasoh) : 马来半岛帕松热带雨林 Tropical lowland rainforest in Pasohꎬ Ma ̄ laysiaꎻ Sarawak ( Lambir hill) [116] : 马来西亚沙捞越热带雨林 Tropical lowland rainforest in Sarawakꎬ Malaysia. [115] Fig 4 8 图 4 8 马来西亚热带雨林群落的优势科 Abundant families with highest species richness from tropical rainforests in tropical Asia emblica)、 灰毛浆果楝( Cipadessa cinerascens)、 木棉( Bombax ceiba) 、 厚皮树( Lannea coroman ̄ 度、 季风气候形成以后才具备的ꎮ 综合该地区的地质历史背景和现在的植被分布 derica) 、 白花树( Bauhinia variegata) 、 毛果扁担 格局ꎬ 我们认为西双版纳的热带雨林植被发生的时 obtusifolia) 、 清 香 木 ( Pistacia weinmannifolia ) 、 热带雨林的一个类型ꎬ 并可能发生于中新世以后ꎬ 这 杆 ( Grewia eriocarpa ) 、 钝 叶 黄 檀 ( Dalbergia 山芝麻( Helicteres angustifolia)、 火索麻( Helicte ̄ ris isora) 、 毛紫薇 ( Lagerstroemia tomentosa) 及 合欢属( Albizia) 、 火绳树属( Eriolaena) 、 金合欢 属( Acacia) 、 苏 铁 属 ( Cycas) 、 龙 血 树 属 ( Dra ̄ caena) 等ꎬ 暗示了该地区曾有过干旱环境ꎮ 西南季风是东喜马拉雅热带雨林和山地雨林发 期一定较晚ꎮ 西双版纳的热带雨林植被是马来西亚 不仅可以解释西双版纳热带雨林与马来西亚热带雨 林植被和植物区系的密切关系ꎬ 也支持了西双版纳 在中新世以前曾有广泛的干旱气候ꎬ 而西双版纳地 区现今的植被分布格局应是在中新世以后才形成ꎮ 5 总结 育的必要条件ꎬ 西双版纳的热带雨林在很大程度上 云南热带雨林具有与赤道低地热带雨林几乎相 也是由西南季风维持的ꎮ 西双版纳现在的热带雨林 同的群落结构、 生态外貌特征、 单位面积种多样 显然是在热带季风气候下发育ꎬ 在水分、 热量和海 性、 个体 / 种数关系及树种的径级分布ꎬ 表明云南 拔达到极限条件下的热带雨林ꎻ 西双版纳的特殊地 热带雨林是真正热带雨林的一种类型ꎬ 这个论点也 势和山原地貌在其低海拔的局部地区创造了热带雨 被 Whitmore 教授在两次对云南热带森林考察后给 林能够生存的条件ꎬ 这是喜马拉雅山隆升到一定高 予肯定 [44] ꎮ 722 第 33 卷 植物科学学报 由于云南热带雨林发生在热带雨林植被所要求 的最少降雨量和最低热量的极限条件下ꎬ 其林冠层 中有一定比例的落叶树种存在ꎬ 大高位芽植物和附 在缅甸曾记录到分布在北纬 27°30′地区的热带雨 林类型 [122] ꎬ 但云南的热带雨林不仅在热带雨林生 态学和生物地理研究上ꎬ 而且在探讨东南亚热带植 生植物相对较少而藤本植物和叶级谱上的小叶植物 物区系与中国亚热带植物区系及东喜马拉雅植物区 更丰富ꎬ 这些特征不同于赤道低地的热带雨林ꎬ 同 系的关系上ꎬ 均有较高的科学意义ꎮ 时也说明处于相对较高的海拔和纬度上的云南热带 西双版纳的热带雨林在很大程度上是由西南季 雨林受到季节性干旱和热量不足的影响ꎮ 在植物区 风维持的ꎬ 并且直到晚第三纪以后青藏高原强烈隆 系组成上ꎬ 云南热带雨林中约 80%的科、 94%的 升到相当高度ꎬ 东亚季风气候才形成ꎬ 故推测西双 属和 > 90%的种均为热带成分ꎬ 其中约 40%的属 版纳的热带雨林植被发生的时期一定较晚ꎮ 西双版 和 74%的种为热带亚洲分布成分ꎮ 云南热带雨林 纳现在的热带植物区系和植被类型及分布格局均显 与一些东南亚的低地热带雨林不仅有近乎一致的 示在近代有过干旱气候的印迹ꎬ 结合西双版纳及邻 科、 属组成ꎬ 而且在含种数较多的优势科和重要值 接地区的地质历史和古植被研究ꎬ 我们支持在第三 较大的科的组成上也几乎相同ꎬ 证明了云南热带雨 纪的西双版纳地区曾有广泛的干旱气候的观点ꎮ 林植物区系是热带亚洲植物区系的一部分ꎮ 然而云 致谢: 感谢曹敏研究员、 刘文耀研究员、 欧晓昆教授 南位于热带北缘ꎬ 云南热带雨林植物区系的大多数 对文稿审阅指正ꎻ 感谢« 植物科学学报» 审稿人审阅并提出 热带科、 属均是在其分布区的北部边缘ꎬ 并远离其 宝贵修改意见和建议! 种的多样性中心即马来西亚地区ꎻ 与东南亚热带雨 林相比ꎬ 云南热带雨林中热带性强的科、 属有相对 较低的物种丰富度ꎬ 故云南热带雨林植物区系又是 参考文献: [1] 热带亚洲植物区系的北缘部分ꎮ 就生态外貌和群落结构而言ꎬ 云南的热带雨林 类似于: ( 1) Beard 定 义 的 热 带 美 洲 常 绿 季 节 林 [2] [3] 系ꎻ (2) Hall 和 Swaine 定义的非洲热带雨林的湿 [4] 润常 绿 林 类 型 ( moist evergreen type of African tropical rainforest) ꎻ (3) Webb 定义的澳洲热带雨 Yunnan[ J] . Bull Fan Mem Inst Botꎬ 1939ꎬ 9( 2) : 65 -135. ( evergreen seasonal forest of tropical America) ꎬ 该类型被理查斯重新分类为热带雨林的一个亚群 Wang CW. A preliminary study of the vegetation of 吴 征 镒 主 编. 中 国 植 被 [ M] . 北 京: 科 学 出 版 社ꎬ 1980. 吴 征 镒 主 编. 云 南 植 被 [ M] . 北 京: 科 学 出 版 社ꎬ 1987. 金振洲ꎬ 欧晓昆. 西双版纳热带雨林植被的植物群落 类型多 样 性 特 征 [ J ] . 云 南 植 物 研 究ꎬ 1997ꎬ 4 ( Suppl.) : 1 -30. [5] 朱华. 西双版纳望天树林的群落生态学研究[ J] . 云 Australian rainforest) ꎻ ( 4) Walter 定 义 的 半 常 绿 [6] 朱华. 西双版纳龙脑香林植物区系研究[ J] . 云南植 综合云南热带雨林多方面的群落特征ꎬ 其最为接近 [7] 朱 华. 望 天 树 林 与 相 近 类 型 植 被 结 构 的 比 较 研 究 林的 中 叶 型 雨 林 类 型 ( mesophyll vine forest of 雨林类型( tropical semi ̄evergreen rainforest) 等ꎮ 于 Whitmore 定义的东南亚半常绿雨林类型( tropi ̄ cal semi ̄evergreen rainforest of southeast Asia) 或印度 - 缅甸的热带半常绿林( tropical semi ̄ever ̄ green forest of India - Burma) ꎮ 由于云南热带雨 [8] [9] 林发生在热带雨林植被的纬度和海拔极限上ꎬ 中国 植物学家认为它属于热带季节性雨林ꎬ 并且是东南 亚热带雨林的一个类型ꎮ 云南热带雨林远离赤道且处在一个相对较高的 海拔范围内ꎬ 其虽不是热带雨林的最北类型ꎬ 因为 [10] [11] 南植物研究ꎬ 1992ꎬ 14(3) : 237 -258. 物研究ꎬ 1993ꎬ 15(3) : 233 -252. 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